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{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left"
|<center>'''細胞核'''<br><img src="https://www.newton.com.tw/img/7/2ac/cGcq5CMjNDO0QTMhRGZ3kzMyITO0QGN0kzM5cDM4E2YldDMiNTMzkTMxMjYv0WZ0l2LjlGcvU2apFmYv02bj5SdklWYi5yYyN3Ztl2LvoDc0RHa.jpg" width="250"></center><small>[https://www.newton.com.tw/wiki/%E7%B4%B0%E8%83%9E%E6%A0%B8%E9%81%BA%E5%82%B3 圖片來自中文百科]</small> 
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'''细胞核'''（'''nucleus'''}}）是存在於[[真核生物|真核]][[細胞]]中的封閉式膜狀[[胞器|细胞器]]，內部含有細胞中大多數的[[遺傳物質]]，也就是[[DNA]]。這些DNA與多種[[蛋白質]]（如[[組織蛋白]]）複合形成[[染色質]]。而染色質在細胞分裂時，會濃縮形成[[染色體]]，其中所含的所有[[基因]]合稱為[[基因組|核基因組]]。細胞核的作用，是維持基因的完整性，並藉由調節[[基因表現]]來影響細胞活動。

細胞核的主要構造為[[核膜]]<ref>[https://www.itsfun.com.tw/%E6%A0%B8%E8%86%9C/wiki-8453426-7450306 核膜]，華人百科</ref> ，是一種將細胞核完全包覆的雙層膜，可使膜內物質與[[細胞質]]、以及具有[[細胞骨架]]功能的網狀結構[[核纖層]]分隔開來。由於多數分子無法直接穿透核膜，因此需要[[核孔]]作為物質的進出通道。這些孔洞可讓小分子與自由通透；而如蛋白質般較大的分子，則需要[[攜帶蛋白]]的幫助才能通過。[[核運輸]]是細胞中最重要的功能；基因表現與染色體的保存，皆有賴於核孔上所進行的輸送作用。

細胞核內不含有任何其他膜狀的結構，但也並非完全均勻，其中存在許多由特殊蛋白質、[[RNA]]以及DNA所複合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是[[核仁]]，此結構主要參與[[核糖體]]的組成。核糖體在核仁中產出之前，會進入細胞質進行[[mRNA]]的[[轉譯]]。

== 結構 ==
細胞核對動物而言是最大的胞器。[[哺乳類]]細胞核的平均直徑一般為11到12微米（μm），佔據了細胞中大約10%的體積。細胞核內部的黏液稱為[[核質]]，與核外的[[細胞質]]類似。

=== 核膜與核孔 ===
[[核膜]]包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造，也就是內膜及外膜，兩者之間的距離約10到50奈米（nm）。核膜將細胞核完全包覆，使內側的遺傳物質與外側的細胞質分離。並阻擋[[大分子]]在核質與細胞質之間自由擴散。細胞核的外膜與另一種膜狀構造[[粗糙內質網]]相連，兩者皆綴有[[核糖體]]。內外膜之間的空間稱為核膜間隙，這些空間與粗糙內質網中的[[內腔]]相連。

穿透核膜的[[核孔]]擁有類似於通道的功能，是由多種核稱為[[核孔蛋白]]的蛋白質所組成。核孔的[[分子量]]約125百萬[[原子質量單位|Da]]，含有約50（酵母菌）到100（脊椎動物）個蛋白質。核孔的直徑為100奈米，不過真正可讓分子自由擴散的孔道只有寬9奈米，這是因為核孔中間存在一些調節系統。小型的水溶性分子可以直接通過，而大型分子如[[核酸]]與蛋白質則會受到阻礙，需要透過主動運輸才能進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上，擁有約3000到4000個核孔。伴隨這些環狀構造的核籃（''nuclear basket''），則向內延伸進入核質；另外還有一系列的絲狀構造伸入細胞質中。這些構造的功能是用來與核運輸蛋白結合。

許多蛋白質、核糖體次單元或RNA，可在一類稱為[[核轉運蛋白]]（karyopherin）的運輸因子中介下通過核孔。其中可幫助分子進入核內的又稱為內輸蛋白（importin）；幫助分子離開細胞核的則稱作外輸蛋白（exportin）。大多數核轉運蛋白可直接與欲運送的分子作用，有些則需要轉接蛋白協助。[[類固醇激素]]如[[皮質醇]]與[[醛固酮]]，以及其他作為[[細胞信號]]的脂溶性分子，可以從細胞膜擴散進入細胞質，並與將要進入細胞核內的[[核受體]]蛋白結合。這些受體與[[配體 (生物化學)|配體]]結合時具有[[轉錄因子]]的功用，若配體不存在，受體則有[[組織蛋白去乙醯酶]]的作用，可抑制基因表現。

=== 細胞骨架 ===
動物細胞內有兩種用來支撐細胞核的[[中間纖維]]：其中[[核纖層]]為一種有系統的網狀結構，分佈於核模內側；而另一種較缺乏系統的支撐構造則位於核模外側。兩種結構除了支撐核模外，也是染色體與核孔的賴以固定的位點。

核纖層主要是由[[層蛋白]]所構成，與多數蛋白質相同，層蛋白是合成於細胞質，之後再送入細胞核內部。這些蛋白質在核內會先聚集在一起，再與原有的核纖層網狀構造結合。此外，層蛋白也會出現在核質內部，組成另一種可在[[螢光顯微]]下觀察，稱為''nucleoplasmic veil''的調控結構。此構造位於[[核仁]]外側，且存在於[[分裂間期]]，其功能則尚未明瞭。目前已知有些形成veil的層蛋白結構，會與[[染色質]]結合並破壞其構造，進而抑制蛋白質編碼基因的轉錄。

與其他中間纖維相同的是，層蛋白[[單體]]含有一個[[α螺旋]]結構域。這些結構域兩兩互相纏繞，形成一種稱為[[捲曲螺旋]]的[[雙體]]結構。而兩個雙體還會再以反平行方式，組合成一種稱為[[原絲]]的[[四聚體]]。八條原絲可以在水平排列下，形成捲曲狀的繩狀纖維。這些纖維可以在相同狀態下聚合或分解，因此纖維的長度，是取決於纖維的增加與減少速率之間的競爭。

當層蛋白基因發生突變時，會導致纖維的聚合情形發生缺陷，此種狀況稱為[[層蛋白病]]。這類病症中，以一系列稱為[[早衰症]]的疾病較為著名。罹患早衰症的人，會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化[[表型]]之間在[[生物化學]]上的詳細機制，目前並不明瞭。

=== 染色质 ===
染色质主要由[[蛋白质]]遗传物质[[DNA]]和构成，可以被[[碱性]][[染料]]染成深色，在[[分裂间期|细胞分裂的间期]]，染色质呈现细长丝状；在[[分裂期]]，它们们会缩短变粗成为[[染色体]]，此时是观察染色体的最佳时期。此外还有少量遗传物质存在于[[线粒体]]、[[叶绿体]]等[[细胞器]]中。

染色質可分為兩種，一種是DNA以較鬆散的方式組成的[[真染色質]]，其中含有細胞中較多可[[基因表達|表現]]的[[基因]]。另一種則是DNA結構較為緊密的[[異染色質]]，其中的DNA鮮少被轉錄。異染色質又可分為兩種，一種稱為「選擇性」異染色質，含有的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現；另一種稱為「永久性」異染色質，內含一些染色體構成物，例如[[端粒]]或[[著絲粒]]。染色質在分裂間期會分別組織在各自的領域中，這些領域稱為「染色體區域」。主要存在於真染色質內的可作用基因，傾向於靠近在染色質區域的邊緣地帶。

可與特定染色質結構，尤其是與[[核小體]]結合的一些抗體，與一些[[自體免疫疾病]]，如[[全身性紅斑狼瘡]]有關。這些抗體稱為[[抗核抗體]]（ANA），已知與一部分發生於[[多發性硬化症]]中的全身性免疫系統失調有關。在早衰症中，抗體在導致自體免疫疾病症狀上的影響並不顯著。

=== 核仁 ===
核仁是細胞核內部一種染色濃度較高，且非膜狀的不連續構造，有時被稱作「次胞器」（''suborganelle''）。這些核仁是從rDNA，也就是[[核糖體RNA]]（rRNA）的DNA編碼周圍開始成型，rDNA片段具有[[串聯重複]]特性，稱作[[核仁組織區域]]（nucleolar organizer regions；NOR）。核仁的主要作用，是合成rRNA並組成核糖體；而核仁的凝聚性，則視其活性而定。當核糖體進行合成時，組成核仁的原料會快速聚合在一起，以幫助核糖體的生成，而核仁也並因此成型。觀察顯示當rDNA失去作用時，會使核仁的結構混雜在一起，使上述模型獲得支持。

核糖體組成的第一個步驟，是rDNA的轉錄，參與此過程的酵素是[[RNA聚合酶I]]。轉錄作用會生成rRNA前體，之後再被切割成三個次單元，分別是5.8S、18S以及28SrRNA。核仁中的rRNA會在轉錄以及後轉錄過程中聚集在一起，形成[[小核仁RNA]]（snoRNA）分子，其部分結構是來自被剪接作用移出的[[內含子]]，這些內含子原本屬於[[mRNA]]前體；而此過程裡的mRNA，則是由負責核糖體功能的基因所轉錄而成。組裝完成的核糖體次單元，是各種進出核孔的分子中體積最大者。

在[[電子顯微鏡]]的觀察下，可見核仁含有三個不同的區域，其中位於最內部的稱為「纖維中心」（''fibrillar centers''，FCs），往外一層為「[[緻密纖維組分]]」（''dense fibrillar component''，DFC），最外圍則是「顆粒組分」（''granular component''，GC）。rDNA的轉錄可發生於FC或是FC與DFC的邊界上。因此當細胞中的rDNA正在轉錄時，會使FC的數量增加。而大多數rRNA的分割與修飾，則發生在DFC部分，之後再於GC部位與蛋白質會合。

== 機能 ==
細胞核的主要機能是調控基因表現，並調節[[細胞週期]]中的DNA複製過程。細胞核是[[轉錄]]作用所發生的位置，由與可與細胞質中的[[轉譯]]作用隔離，使真核生物得以擁有一些原核生物所缺乏的[[基因調節]]能力。

=== 細胞分隔 ===
核膜使細胞核可掌控其內容物，並使這些物質與外部的細胞質隔離開來。這種作用對於核膜內外兩側的各種調控處理作用皆相當重要。有時細胞質中的處理作用必須受到限制，這時參與作用的關鍵物質就會移動到細胞核中，並與轉錄因子作用以進行負向調節，進而抑制反應路徑中特定酵素的生成。以降解[[葡萄糖]]並生成能量的反應途徑[[糖解作用]]為例，參與其中的[[己糖激酶]]負責催化第一個步驟，使葡萄糖轉變成[[葡萄糖-6-磷酸]]。當糖解作用的後期產物[[果糖-6-磷酸]]濃度較高時，調控蛋白就會將六碳糖激酶移入細胞核。

為了調控正在轉錄當中的基因，細胞可將某些參與調節基因表現的[[轉錄因子]]與DNA隔離，直到這些因子在其他訊息傳遞路徑中活化。不必要的基因表現即使只有少量，也會在此過程中受到阻礙。以參與大部分[[發炎反應]]的[[NF-κB]]調控基因為例，轉錄作用會受一連串[[細胞訊號|訊息路徑]]所誘導，一開始是[[TNF-α]]訊號分子與細胞膜上的受器結合，導致訊號蛋白的重新補充，最後使NF-κB受到活化。NF-κB上的[[核定位信號]]可使其經由核孔運輸進入細胞核內，刺激目標基因的轉錄。

分隔作用也可以防止細胞對尚未經過剪接的mRNA進行轉譯，因為真核生物的mRNA必須在轉譯作用開始之前去除其中的[[內含子]]，才能合成有用的蛋白質。mRNA在與核糖體接觸並開始轉譯以前，會先在細胞核中進行剪接作用，如果沒有細胞核，那麼未經處裡的mRNA就會受到轉譯，進而產生形狀錯誤，且功能無用的蛋白質。

=== 基因表現 ===
基因表現的第一步是[[轉錄]]，此過程利用DNA作為模板來合成RNA。具有蛋白質編碼的基因，會轉錄生成[[信使RNA]]（mRNA），而mRNA則會在稍後的[[轉譯]]作用中，經由[[核糖體]]的作用合成出蛋白質。由於核糖體位於細胞核外側，因此mRNA必須在合成後送出核外。

因為細胞核是轉錄進行位置，所以含有多種不同的蛋白質，有些直接參與轉錄；有些則參與相關的調節作用。這些蛋白質包括可以將雙股DNA螺旋解開，幫助其他蛋白與其接觸的[[螺旋酶]]；或是可以合成RNA的[[RNA聚合酶]]；以及可以改變DNA[[超螺旋]]程度的[[拓樸異構酶]]；還有多種調節基因表現的轉錄因子。

=== 前體mRNA的處理 ===
新合成的mRNA分子稱為[[初級轉錄產物]]或前體mRNA，在送入細胞質以前，必須先在細胞核內經過[[後轉錄修飾]]作用的處理。而細胞核內未受修飾的mRNA，將會被降解而非用作蛋白質的[[轉譯]]合成。三種主要的修飾作用是[[5'端帽|5'端加帽]]、3'端的[[多聚腺苷酸化]]，以及[[RNA剪接]]作用。前體mRNA會在細胞核中與多種蛋白質複合成[[異源核糖核蛋白顆粒]]（hnRNP）。加上5'端帽的過程與轉錄作用同時進行，是後轉錄修飾的第一個步驟。3'端多聚[[腺苷酸]]尾鏈則是在轉錄完成後才會加上。

RNA剪接是由稱為[[剪接體]]的複合物進行，此過程中前體mRNA上不會轉譯成蛋白質的[[內含子]]將會被移除，之後將切割過的[[外顯子]]片段重新組合成連續的分子。剪接作用通常發生在5'端帽與3'多聚腺苷酸處理完成之後，不過在一些外顯子也可以發生在轉錄完成以前。包括可編碼出[[抗體]]的許多前體mRNA，可以經由多種不同的剪接方式生產出不同的mRNA，進而轉錄出多種不同的[[一級結構|蛋白質序列]]。這種過程稱為[[選擇性剪接]]，使一段變化有限的DNA得以生產出許多不一樣的蛋白質。

== 無核與多核細胞 ==
雖然多數細胞都有一個細胞核，但也有些細胞沒有細胞核，還有一些則是擁有多個細胞核。這可能屬於正常現象，如哺乳類的[[紅血球]]；也可能是肇因於細胞分裂過程中的不正常錯誤。另外[[原核细胞]]雖然没有细胞核，但有染色较深，含DNA多的区域，称为[[拟核]]。

無核細胞沒有細胞核，因此不具有分裂並製造姊妹細胞的能力。了解最透徹的無核細胞是哺乳類的[[紅血球]]，這種細胞也少了其他的胞器，如[[線粒體]]。紅血球主要的功能是作為運輸工具，將[[肺|肺部]]裡的[[氧氣]]送往身體各處組織。紅血球是在[[骨髓]]中經由[[紅血球生成|紅血球生成作用]]產生，並在此過程中失去細胞核、胞器，以及核糖體。細胞核是在[[紅血球母細胞]]分化形成[[網狀紅血球]]，也就是形成成熟紅血球前體的過程中遭到排除。當存在某些[[突變原]]時，則可能導致部份未成熟的「微核」紅血球被釋放到血流當中。除此之外，無核細胞也可能在錯誤的細胞分裂中產生，此時兩個姊妹細胞中有一個無核，另一個則有兩個核。

多核細胞含有多個細胞核。[[原生動物]]中多數屬於[[等輻骨蟲綱|等輻骨蟲]]的物種，以及部分[[真菌類]]的[[菌根]]裡，有自然形成的多核細胞。而人類[[骨骼肌]]中的[[肌細胞]]，也會在發育過程中形成多核細胞。這些細胞核排列在在靠近細胞邊緣的位置，產生最大的細胞內空間供[[肌原纖維]]通過。人體中有一些不正常形成的多核細胞，例如當[[單核球]]與[[巨噬細胞]]融合時，會產生巨型多核細胞，有時會伴隨著發炎反應，並與腫瘤的形成有關。

== 演化 ==
細胞核是真核細胞的主要結構，也因此有許多關於演化起源的推測。有四種主要理論可解釋細胞核的存在，而這些理論皆尚未受到廣泛支持。

「共營模型」（syntrophic model）認為，[[古菌]]與[[細菌]]的[[共生]]，導致了含細胞核的真核細胞誕生。類似於現代[[產甲烷作用|產甲烷]]古菌的某些古代古菌，侵入並生活在類似於現代[[粘細菌]]的細菌體內，形成了早期的細胞核。此理論類似於原始真核生物與好氧細菌的內共生關係，也就是解釋[[粒線體]]與[[葉綠體]]起源的理論。古菌與真核生物在特定蛋白質，如[[組織蛋白]]基因的相似性，支持了以古菌為基礎的細胞核起源理論。觀察顯示黏細菌可自行運動，並形成多細胞複合體，也擁有與真核生物相似的[[激酶]]與[[G蛋白]]，此現象支持了真核細胞起源於細菌的說法。

第二種模型認為，原始的真核細胞是在未發生內共生的狀況下，自細菌演化而來。此理論的基礎在於現代[[浮黴菌門|浮黴細菌]]擁有包含原始核孔與其他分隔模構造的核狀結構。另一項類似說法指出，一種稱為[[慢性細胞]]（chronocyte）的類真核細胞，首先演化成型，並將古菌與細菌[[吞噬作用|吞噬]]到體內，使細胞核與真核細胞形成。

還有一項較具爭議性的模型，稱為「病毒性真核生物起源」（viral eukaryogenesis），此模型認為病毒感染了原核生物，導致膜結合細胞核與其他真核生物特徵的成型。這種理論的基礎在於真核生物與病毒間的某些相似性，如線性DNA、mRNA的加帽作用，以及蛋白質的緊密結合（病毒的外套膜相當於真核生物的組織蛋白）。理論的其中一個版本認為，吞噬作用形成了早期的細胞「掠食者」，並因此演化出細胞核。也有理論認為真核生物起源於受到[[痘病毒]]感染的古菌；因為觀察顯示，現代痘病毒與真核生物的[[DNA聚合酶]]具相似性。此外，病毒性真核生物起源假說，也可與部分[[性的演化|性別相關演化]]問題有關。

一項近期研究顯示，傳統上類似於[[內共生學說]]的觀點，不足以有效地解釋真核生物細胞核的起源。新模型稱作「外膜假說」（exomembrane hypothesis），認為細胞核是起源自演化出第二層外細胞膜的早期細胞；其靠近內部的膜轉變成為細胞核膜，並逐漸演化出複雜的核孔結構，以幫助如[[核糖體]]單元等內部核成的物質送出核外。
== 參考文獻 == 
{{reflist}}
[[Category:360 生物科學總論]]
[[Category:364 細胞論]]
[[Category:390 人類學總論]]