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胡椒牛肝菌
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{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''胡椒牛肝菌'''<br><img src=" https://alchetron.com/cdn/chalciporus-piperatus-457087da-f603-4a2f-9bc0-771da1dcab4-resize-750.jpeg " width="280"></center><small>[https://alchetron.com/Chalciporus-piperatus 圖片來自Alchetron]</small> |} '''胡椒牛肝菌'''（[[學名]]：'''''Chalciporus piperatus'''''），英文俗名為「'''''peppery bolete'''''」是[[牛肝菌科]]中的一種小孔[[蕈類]]，廣分布於[[北美]]和[[歐洲大陸]]的混合林帶。 ==生態習性== [[子實體]]可能單獨生長或群聚生長。可能分布於[[松柏門]]、[[水青岡屬|水青岡]]，和[[爪哇]][[疏林]]附近，通常生長於沙地。分布於歐洲個體的子實體通常會於[[夏]]末和[[秋天]]（8-11月）萌發。 本物種為[[北美洲]]的廣分布種，北美東岸的族群約在7月至10月結實，西岸則是9月至1月。[[墨西哥]]及[[中美洲]]亦有分布。本種亦在[[亞洲]]的[[巴基斯坦]]、[[印度]][[西孟加拉邦]]、[[中國]][[廣東省]]，以及[[南非]]的[[開普省]]西南部和[[德蘭士瓦省]]東部等，皆有採集紀錄。 胡椒牛肝菌通常分佈於[[松]]、[[柏]]等植物的附近，通常與[[毒蠅傘]]（''Amanita muscaria''）和[[雞油菌]]（''Cantharellus cibarius''）長在一起。曾在南[[巴西]]的[[聖卡塔琳娜州]]和[[巴拉納州]]的外來種[[火炬松]]（''Pinus taeda''）樹下發現。另外，在[[智利]][[湖大區]]的外來樹種下也有紀錄。 在[[澳大利亞]]，本物種分布於[[塔斯馬尼亞島]]東北邊的原生樹林，以及其北方的維多利亞省，通常生長於[[桃金孃櫸]]（''Nothofagus cunninghamii''）身邊。 稀有變種「''hypochryseus''」僅在歐洲發現，包含[[奧地利]]、[[捷克]]、[[希臘]]、[[義大利]]，以及[[西班牙]]。 而另一變種「''amarellus''」則廣泛分布於歐洲的松柏樹林，生長於[[松屬]]、[[雲杉屬]]，及[[冷杉屬]]附近。 胡椒牛肝菌雖然為[[寄生物]]，但其仍然會被一種[[黴菌]]「''Sepedonium chalcipori''」寄生。這種黴菌對於真菌有高度專一性，目前已知的資料中，只知道會感染本物種。受到感染的個體會造成組織[[壞死]]，且會產生黃色的[[分生孢子]]。 胡椒牛肝菌一開始被認為與其他牛肝菌科物種一樣，為植物的[[外生菌根]]，與植物進行[[互利共生]]。然而，[[科學家]]不管是在生物合成，始終找不到一套完整[[共生]]的模式。因此，有人認為，胡椒牛肝菌根本就是一種寄生物種，寄生於[[毒蠅傘]]所形成的[[內生菌根]]身上。 在[[紐西蘭]]，毒蠅傘被認為是[[外來種]]，隨著[[輻射松]]（''Pinus radiata''）攜入境內。之後進行寄主轉移，轉至本土的[[南青岡科]]樹種身上。而胡椒牛肝菌也隨著毒蠅傘轉至南青岡科樹種附近。此外，與本種屬同一[[演化支]]的''Buchwaldoboletus lignicola''，也被認為是寄生物種，這是本物種為寄生物種的另一證據。 ==食用價值== 胡椒牛肝菌可食用，味道相當辛辣。[[義大利]][[主廚]][[安東尼·卡魯齊奧]]（Antonio Carluccio）建議其僅用於將其他蘑菇調味。 本物種為許多國家的[[調味品]]。在食用之前，必須完全煮熟，以避免造成[[胃部]]不適，但烹煮期間，其胡椒味會漸漸淡去。若將其磨成粉，則其味道流失更遽。有些食譜則將本種列為不可食用物種之一。 子實體可用於染色，加入不同的[[媒材]]，可顯黃、橙，及褐綠色等顏色。 ==分類及命名== 1790年，[[法國]][[真菌學家]][[皮埃爾·布雅德]]將胡椒牛肝菌命名為「''Boletus piperatus''」。但隨著[[生物分類學]]的演進，本物種的屬別不斷調整，茲臚列如下： *''[[疣柄牛肝菌屬]] (''Leccinum|Leccinum'') [[塞繆爾·弗雷德里克·格雷]](Samuel Frederick Gray)，1821年 * [[乳牛肝菌屬]](''Viscipellis'') [[呂西安·克萊]](Lucien Quélet)，1886年 * [[乳牛肝菌屬]](''Ixocomus)'' 呂西安·克萊，1888年 * [[乳牛肝菌屬]](''Suillus'') [[奥托·科擇]](Otto Kuntze)，1898年 * [[纖孔菌屬]](''Ceriomyces'') [[威廉·阿萬索·默里爾]] (William Alphonso Murrill)，1909年 而現在的分類是直到1908年[[費德里克·巴代以]](Frédéric Bataille)將劃入新屬「''Chalciporus''」，並以本種作為此屬的[[模式種]]。 其[[種小名]]「''piperatus''」為[[拉丁語]]，意思是「具有胡椒味」。因此其英文俗名也稱之為「peppery bolete」，直譯即為「胡椒牛肝菌」。 本種所屬的屬別''Chalciporus''，和''Buchwaldoboletus''一同組成牛肝菌科的早期分支，此屬有許多種具[[寄生性]]。 本種有兩個變種紀錄： ''Chalciporus piperatus'' var. ''hypochryseus''：此變種在1993年被[[捷克]]真菌學者[[約瑟夫·蘇塔拉]]（Josef Šutara）首次紀錄，當時命名為''Boletus hypochryseus''。一年後，[[雷吉斯·柯特古協]](Regis Courtecuisse)將之移入''Chalciporus''屬。 2006年，[[沃夫岡·柯洛伐克]]（Wolfgang Klofac）和 [[伊姆加德·克里沙伊-葛利胡伯]]（Irmgard Krisai-Greilhuber）將其定為變種。雖然有些來源是把它認定為一獨立物種。 ''Chalciporus piperatus'' var. ''amarellus''：此變種在1883年被[[奇列]]（Quélet）首次記錄，定名為「''Boletus amarellus'' 」，並在1908年被[[巴代以]]換到''Chalciporus''屬。 1974年，[[亞伯特·皮拉特]]（Albert Pilát）和[[歐里爾·德馬克]] (Aurel Dermek)歸為變種。但有權威學者認為本變種並沒有分類學上的重要意義。 ==形態特徵== 胡椒牛肝菌為牛肝菌科中較小的個體，[[菌蓋]]直徑約1.6 cm–9 cm，呈橘黃色。初生時[[菌蓋]]為凸面，成熟後逐漸平坦。乾燥時表面會皺縮或呈臘面，潮濕時會微黏。 [[萌發孔]]的顏色可呈黃褐色或紅棕色，若有撞傷萌發孔則會成棕色。每個萌發孔都是多邊形，約0.5-2mm寬，深約3-10 mm長。 [[菌柄]]較其他牛肝菌為細，長約4 cm–9.5 cm，粗約0.6 cm–1.2 cm。整個菌柄粗細大概均等，基部可能稍微粗一些。菌柄和菌蓋的顏色相似，但稍微淺一些，[[基部]]則有黃色菌絲體。 [[菌肉]]為黃色，有時稍微偏紅，成熟時會呈紫褐色。無特殊氣味，[[孢子印]]呈棕色至黃褐色。變種「''hypochryseus''」跟其主模式種很類似，但其萌發孔為淡黃色。另一變種「''amarellus''」的萌發孔較為粉紅，食用起來帶苦味，無胡椒味。 [[孢子]]表面光滑，梭形，長約 7-12 [[微米|µm]]，寬約3–5 µm。[[擔孢子]] (basidia)長約 20–28 µm，無色透明，其中含有四個孢子，球桿狀，內含許多油滴。[[隔孢]] (Cystidia) 梭形，有時尖端成球形，長30–50µm，寬9–12µm，有些透明，有些外殼則摻有金黃色色素。 [[傘蓋角質層]] (cap cuticle)是由平行排列的[[菌絲]]構成，垂直傘面。這些菌絲10-17 µm寬，菌絲末端細胞成圓柱或橢圓形，且並非凝膠狀。菌絲末端並沒有[[鎖狀聯合]] (Clamp connection)的構造。 ===其他類似物種=== 北美洲物種「''Chalciporus piperatoides''」的子實體與本種相似，但在菌肉和孢子印中仍可做區分。''C. piperatoides''的孢子印呈藍色，且胡椒味較不明顯。 另一種味道較淡的物種''C. rubinellus''，顏色則較淡，且萌發管完全呈紅色。 歐洲物種''Rubinoboletus rubinus''外觀上也與胡椒牛肝菌相似，但其萌發孔為紅色，且莖上有紅點。 ==化學物質== 胡椒牛肝菌菌體內含有[[硬化蛋白]]（sclerocitrin），此物質最早是在一種常見[[塵菌]]（''Scleroderma citrinum''）體內發現，為一種[[生物色素]]，會讓成菌絲體、菌柄等呈現黃色。 其它分離出來的化學物質包含[[降褐绒菌素A]] (norbadione A)、(chalciporone)、[[絨蓋牛肝菌酸]] (xerocomic acid)、[[雜色酸]] (variegatic acid)、(variegatorubin)，以及一種黃色色素[[礦石素]]（chalcitrin）。礦石素使本種子實體具有苦味。 而絨蓋牛肝菌酸則是其他色素（如硬化蛋白、礦石素，和降褐絨菌素A）的[[生物合成]]原料。另外，在子實體中也找到了礦石素的[[結構異構物]]異礦石素（isochalciporone），及其衍生產物去水異礦石素（dehydroisochalciporone）。 一項對於[[捷克]]及[[斯洛伐克]]汙染地區真菌的研究報告指出，在煉[[鉛]]場附近及礦渣上面生長的胡椒牛肝菌[[生物累積]][[銻]]元素的能力最强。在一個樣品中發現上看了[[大陸]]的最百分之的1423 [[毫克]] (mg)/[[公斤]] (kg)（乾重）。胡椒牛肝菌對於銻的耐受性，比起於同一區域其他常見真菌、[[腐生生物]]的和外生菌根還要高了十倍。 == 參考書目 == *''Boletus'' Dill. ex L. (''sensu lato'') By Alessio CL. - Biella Giovanna 1985 * National Audubon Society Field Guide to Mushrooms By Lincoff GH. - Alfred A. Knopf 2000 isbn=978-0-394-51992-0 *''Chalciporus piperatoides'' in North America By Baroni TJ, Both EE. -journal=Mycologia year=1991 * Quelques champignons intéressants des environs de Besançon By Bataille F. -journal=Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle du Doubs year=1908 * North American Boletes By Bessette AE, Roody WC, Bessette AR. - Syracuse University Press 2000 isbn=978-0-8156-0588-1 * List of recommended English Names for Fungi in the UK - 英國真菌學會(British Mycological Society) 2003 * Antimony content of macrofungi from clean and polluted areas By Borovička J, Řanda Z, Jelínek E. - journal=Chemosphere 2006 * A Colour Atlas of Poisonous Fungi: A Handbook for Pharmacists, Doctors, and Biologists By Bresinsky A, Besl H. - Manson Publishing 1989 isbn=978-0-7234-1576-3 * Herbier de la France By Bulliard F. - Chez l'auteur, Didot, Debure, Belin 1790 * The Complete Mushroom Book By Antonio Carluccio - Quadrille 2003 isbn=978-1-84400-040-1 * Novitates 3 By Courtecuisse R. - journal=Documents Mycologiques 1994 * Characterisation of ectomycorrhizal formation by the exotic fungus ''Amanita muscaria'' with ''Nothofagus cunninghamii'' in Victoria, Australia By Dunk CW, Lebel T, Keane PJ. - journal=Mycorrhiza 2012 * Rainforest Fungi of Tasmania and Southeast Australia By Fuhrer B, Robinson R. - CSIRO Press 1992 isbn=978-0-643-05311-3 * Synthesized ectomycorrhizae of aspen: Fungal genus level of structural characterization By Godbout C, Fortin JA. - journal=Canadian Journal of Botany 1985 * Edible and Poisonous Mushrooms of Canada By Groves JW. - Research Branch, Agriculture Canada 1979 isbn=978-0-660-10136-1 * The Young Specialist looks at Fungi By Haas H. – Burke 1969 isbn=978-0-222-79409-3 * Natural abundance reveals trophic status of fungi and host-origin of carbon in mycorrhizal fungi in mixed forests By Högberg P, Plamboeck AH, Taylor AF, Fransson P. - journal=Proceedings of the National Academy of Sciences 1999 * In vitro ectomycorrhizal formation in ''Piceae glehnii'' seedlings By Kasuya MC, Igarashi T. - journal=Mycorrhiza 1996 * Die Gattung ''Chalciporus'', ein weltweiter Überblick |trans_title=The genus ''Chalciporus'', a world-wide survey By Klofac W, Krisai-Greilhuber I. - journal=Österreichische Zeitschrift für Pilzkunde 2006 * The Great Encyclopedia of Mushrooms By Lamaison J-L, Polese J-M. - =Könemann 2005 isbn=978-3-8331-1239-3 * Fungi of Northern Europe 1: Larger Fungi (Excluding Gill-Fungi) By Nilson S, Persson O. – Penguin 1977 isbn=978-0-14-063005-3 * Phylogenetic overview of the Boletineae By Nuhn ME, Binder M, Taylor AFS, Halling RE, Hibbett DS. - journal=Fungal Biology 2013 * Newly recorded species of Boletaceae from Pakistan By Razaq A, Shazad S. - journal=Pakistan Journal of Botany 2013 * The Book of Fungi By Roberts P, Evans S. - University of Chicago Press 2011 isbn=978-0-226-72117-0 * Ectomycorrhizal fungi of ''Shorea robusta'' G.f. from West Bengal By Shajahan M, Samajpati N. - journal=Journal of Mycopathological Research 1995 * The Boletes of Michigan By Smith AH, Thiers HD. - University of Michigan Press 1971 * Ectomycorrhizal fungi from southern Brazil – a literature-based review, their origin and potential hosts By Sulzbacher MA, Grebenc T, Jacques RJS, Antoniolli ZI. - journal=Mycosphere 2013 *''Boletus hypochryseus'', nový hřib ze skupiny druhu ''Boletus piperatus'' |trans_title=''Boletus hypochryseus'', new species, a new bolete from the ''Boletus piperatus'' group By Šutara J. - journal=Česká Mykologie 1993 * Hřibovité houby. Čeled’ Boletaceae a rody ''Gyrodon'', ''Gyroporus'', ''Boletinus'' a ''Suillus'' By Šutara J, Mikšík M, Janda V. - =Academia |location=Prague 2009 isbn=978-80-200-1717-8 *Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: Global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages By Tedersoo L, May TW, Smith ME. - journal=Mycorrhiza 2010 * The Boletes of California (online edition) (originally ''California Mushrooms -- A Field Guide to the Boletes''. By Thiers HD. – NY: Hafner Press. 1998 * Peptaibiotics By Toniolo C, Brückner H. - John Wiley & Sons 2009 isbn=978-3-906390-52-9 *''Chalciporus piperatus'' var. ''amarellus'' (Quél.) Pilát & Dermek, - (真菌命名資料庫) Index Fungorum 1974 *''Chalciporus piperatus'' (Bull.) Bataille, Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle du Doubs, - [[MycoBank]]. International Mycological Association 1908 *''Chalciporus amarellus'' (Quél.) Bataille, Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle du Doubs, - MycoBank. International Mycological Association 1908 *Algunos agaricales s.l. aloctonos asociados a especies arbóreas exóticas cultivadas en la X región de Chile |trans_title=Some allochthonous Agaricales s.l. associated with exotic trees cultivated in the X region of Chile By Valenzuela E, Esteve-Raventos F. - journal=Boletín Micológico 2013 * Field Guide Mushrooms of Southern Africa By Van der Westhuizen GCA, Eicker A. - Struik Publishers 1994 isbn=978-1-86825-507-8 * Unusual pulvinic acid dimers from the common fungi ''Scleroderma citrinum'' (common earthball) and ''Chalciporus piperatus'' (peppery bolete) By Winner M, Giménez A, Schmidt H, Sontag B, Steffan B, Steglich W. - journal=Angewandte Chemie International Edition 2004 * The first locality of Chalciporus rubinus (Boletales, Basidiomycota) in Poland By Marek Halma, Jerzy Szypuła - journal=Acta Mycologica 2010 * The Macrofungus Flora of China's Guangdong Province By Zhishu B, Zheng G, Taihui L. - Columbia University Press 1993 isbn=962-201-556-5 * N isotopic fractionation in trees, soils, and fungi in a natural forest stand and a Norway spruce plantation By Zeller B, Brechet C, Maurice JP, Le Tacon F. - journal=Annals of Forest Science 2007 * Dictionary of Food Compounds By Yannai S. - CRC Press 2013 isbn=978-1-4200-8351-4 * Mycorrhizal associations of isolates from sporocarps and ectomycorrhizas with ''Pinus densiflora'' seedlings By Yamada A, Katsua K. - journal=Mycoscience 1995 == 外部連結 == * [http://www.indexfungorum.org/Names/NamesRecord.asp?RecordID=311021 indexfungorum (胡椒牛肝菌Chalciporus piperatus)] [[Category:379 菌藻植物門]]
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