檢視色氨酸操纵子的原始碼

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'''色氨酸操纵子'''是中国科技名词。

世界三大汉语词典分别是[[中国]]大陆的《 汉语大词典<ref>[https://www.sohu.com/a/576642268_121145181 中国汉字博大精深，作为中国人的你知道有多少个嘛？]，搜狐，2022-08-14</ref>》(共13册，5.6万词条，37万单词)、中国台湾的《 中文大辞典 》(共10册，5万词条，40万单词)以及日本的《 大汉和辞典 》(共13册，4.9万词条，40万单词)。汉字是记录汉语的文字<ref>[https://www.sohu.com/a/500696857_121089534?_trans_=000019_wzwza 汉语的发展史，你了解多少：你真的会说汉语吗？]，搜狐，2021-11-12</ref>，它已有六千年左右的[[历史]]，是世界上最古老的文字之一。

==名词解释==

色氨酸操纵子（Trp operon）是一种重要的操纵子，是联合使用或转录的一组基因，也是用来编码生成色氨酸的元件之一。色氨酸操纵子是在许多细菌存在，但首次在大肠杆菌中得到表征。当在环境中存在足量的色氨酸，它将不被使用。这是一个重要的学习[[基因]]调控的[[实验]]系统，并常用来教授基因调控的知识。

基本结构编

大肠杆菌色氨酸操纵子结构较简单，也是研究得最清楚的操纵子之一，结构基因依次排列为trpEDCBA，其中trpGD 和trpCF基因融合。trpE和trpG编码邻氨基苯甲酸合酶，trpD编码邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶，trpC编码吲哚甘油磷酸合酶，trpF编码异构酶，trpA和trpB分别编码色氨酸合酶的α和β亚基。trpE的上游为调控区，由启动子、操纵基因和162bp 的前导序列组成。5 个结构基因全长约6800bp，trpD远侧还有一个二级启动子，在细胞生长需要过量Trp时发挥作用。

一些G+菌，如枯草杆菌色氨酸操纵子的结构有所不同，7 个结构基因中的6 个依次排列为trpEDCFBA，存在于含有12个结构基因的芳香族氨基酸超操纵子（a ro operon），第7 个结构基因，trpG存在于叶酸合成操纵子中，该酶参与Trp 和叶酸的合成。有2个启动子参与调控，一个位于aro operon的起始位置，另一个则位于trpE 上游约200 bp处。

调控作用途径

Trp合成途径较漫长，消耗大量能量和前体物，如丝氨酸、PRPP、谷氨酰氨等，是细胞内最昂贵的代谢途径之一，因此受到严格调控，其中色氨酸操纵子发挥着关键作用。调控作用主要有三种方式：阻遏作用、弱化作用以及终产物Trp 对合成酶的反馈抑制作用。

阻遏作用

trp操纵子转录起始的调控是通过阻遏蛋白实现的。产生阻遏蛋白的基因是trpR，该基因距trp operon基因簇很远。它结合于trp 操纵基因特异序列，阻止转录起始。但阻遏蛋白的DNA结合活性受Trp调控，Trp起着一个效应分子的作用，Trp与之结合的动力学常数为1～2 ×10- 5mol·L-1。在有高浓度Trp存在时，阻遏蛋白- 色氨酸复合物形成一个同源二聚体，并且与色氨酸操纵子紧密结合，因此可以阻止转录。阻遏蛋白-色氨酸复合物与基因特异位点结合的能力很强，动力学常数为2 ×10- 10mol·L-1，因此细胞内阻遏蛋白数量仅有20～30分子已可充分发挥作用。当Trp 水平低时，阻遏蛋白以一种非活性形式存在，不能结合DNA。在这样的条件下，trp操纵子被RNA聚合酶转录，同时Trp 生物合成途径被激活。

弱化作用

trp操纵子转录终止的调控是通过弱化作用（attenuation）实现的。在大肠杆菌trp operon，前导区的碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示的片段，能以两种不同的方式进行碱基配对，1 - 2和3 -4配对，或2 - 3配对，3 - 4配对区正好位于终止密码子的识别区。前导序列有相邻的两个色氨酸密码子，当培养基中Trp 浓度很低时，负载有Trp 的tRNATrp也就少，这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖体滞留1区，这时的前导区结构是2 - 3配对，不形成3 - 4配对的终止结构，所以转录可继续进行。反之，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，这样使2 - 3不能配对，3 - 4 区可以配对形成终止子结构，转录停止。

枯草杆菌的弱化作用机制另有特点。因其色氨酸操纵子结构的特殊性，转录起始的调节似乎不如转录终止的调节更具重要性。枯草杆菌色氨酸操纵子表达主要受到色氨酸激活RNA结合蛋白（Trp -activated RNA - binding p rotein，TRAP）的调节。该蛋白与色氨酸结合被激活后，可与trpE上游转录产物结合，导致转录终止。当色氨酸浓度较低时，TRAP失活，转录可以继续，结构基因得以表达。另外枯草杆菌对未负荷色氨酸的tRNATrp也很敏感，后者大量堆积，会诱导合成抗TRAP 蛋白（anti -PRAP，AT）。AT与Trp激活的PRAP结合，可以取消其转录终止活性。trpG表达也受PRAP调控，活化的TRAP与和trpG相重叠的S - D 序列结合，阻碍核糖体的结合，抑制trpG转录。

反馈抑制作用

由于基因表达必然消耗一定的能源和前体物，相对于阻遏和弱化作用，反馈抑制作用更为经济和高效。终产物Trp对催化分支途径几步反应的酶具有反馈抑制作用，其50%抑制浓度分别为：邻氨基苯甲酸合酶，0. 0015 mmol·L - 1 ；邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶，0.15 mmol·L-1；色氨酸合成酶，7.7mmol·L-1。对于普通野生菌株，邻氨基苯甲酸合酶对Trp合成起到关键调控作用，常被称为瓶颈酶；但对高产Trp工程菌而言，上述任何一种酶的反馈抑制都会直接影响Trp产量。研究发现酶蛋白某些特殊位点突变可以导致对反馈抑制作用敏感性显著下降，如邻氨基苯甲酸合酶38位的丝氨酸被精氨酸取代，抗反馈抑制能力显著提高，当环境中Trp浓度为10 mmol·L-1时酶活性不受影响，而相同条件下野生型酶活性不到1%。邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶162位缬氨酸被谷氨酸取代，抗反馈抑制能力也有显著提高，当环境中含有0.83 mmol·L-1色氨酸或0.32 mmol·L-1 5 - 甲基-色氨酸时，酶活性分别为野生菌的3.6倍和2.4倍。陈小芳等报道一株谷氨酸棒杆菌邻氨基苯甲酸合酶基因7个碱基突变导致6个氨基酸残基改变，抗反馈抑制能力显著增强，环境中Trp浓度达到15 mmol·L-1时，邻氨基苯甲酸合酶活性几乎没有变化。

==参考文献==
[[Category:800 語言學總論]]