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{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''轉錄後修飾'''<br><img src="http://www.qask.com.tw/Upload/ANS/K0/19447/20151020111608-%E8%BD%89%E9%8C%84%E5%BE%8C%E4%BF%AE%E9%A3%BE.jpg" width="250"></center><small>[http://www.qask.com.tw/answer.aspx?c=c1&id=9003 圖片來自名師學院]</small> |} '''转录后修饰'''('''RNA修飾''',或稱'''修飾RNA''')是[[真核细胞]] 中,将[[RNA|初级转录RNA]]转化为[[RNA|成熟RNA]]的加工过程。一个很好的例子就是[[前mRNA]]转化为成熟的[[mRNA]],其中包括[[剪接 (遺傳學)|剪接]],并发生在[[蛋白质生物合成]]<ref>[http://www.a-hospital.com/w/%E8%9B%8B%E7%99%BD%E8%B4%A8%E7%94%9F%E7%89%A9%E5%90%88%E6%88%90 蛋白质生物合成],A+醫學百科</ref> 之前。这一加工过程对于真核生物[[基因组]]的正确[[翻译 (遗传学)|翻译]]至关重要,这是因为真核生物的初级转录RNA中包含既包括用于编码[[蛋白质]]的[[外显子]]又包含非编码的[[內含子]]。 == mRNA加工 == mRNA前体分子需要通过三个修饰加工才能转化为成熟的mRNA。这三个修饰包括5'端[[5'端帽|加帽]]、3'端[[多聚腺苷酸化]]和[[RNA剪接]],发生在[[细胞核]]中mRNA翻译之前。 === 5'端加工 === ==== 加帽 ==== mRNA前体的加工包括了在其[[5'端]]加上7-甲基鸟苷,称之为“帽”。为了进行加帽,5'端的磷酸基团需要被去除,这是在'''[[磷酸酶]]'''的帮助下完成的;接着'''[[鸟苷转移酶]]'''催化产生具[[二磷酸]]的5'末端;带二磷酸的5'末端随后攻击[[GTP]]分子上的α磷原子,使得[[鸟嘌呤]]残基以5'5'三磷酸的连接方式加入5'端;然后在'''[[S-腺苷基蛋氨酸]]'''[[辅酶]]的作用下,将鸟嘌呤环上的N-7位置[[甲基化]]。这种类型的“帽”被称为“帽0结构”;而如果下游邻位[[核苷酸]]上的[[核糖]]也被甲基化,则为“帽1”,再下游的则为“帽2”……以此类推。其中,甲基基团是被加入到核糖的2'[[羟基]]上。这样的加帽加工保护了初级转录RNA免于被能够特异性切割3'5'[[磷酸二酯键]]的[[核糖核酸酶]]攻击降解。 === 3'端加工 === ==== 剪切和多聚腺苷酸化 ==== 对于mRNA前体的[[3'端]]的加工包括了对3'端的切割以及随后加上的约200个[[腺嘌呤]]残基以形成[[多聚腺苷酸尾]]。当mRNA前体分子的3'端附近存在有多聚腺苷酸化信号序列(5'- AAUAAA-3',其后通常还跟着5'-CA-3'序列),切割和腺苷酸化反应就会发生。另一个信号序列:GU富含序列,其通常位于mRNA前体分子的下游远端。在信号序列被合成后,两个多亚基[[蛋白质复合物]],“剪切和多聚腺苷酸化特异性因子”(cleavage and polyadenylation specificity factor)和“剪切刺激因子”(cleavage stimulation factor),从[[RNA聚合酶II]]上转移到RNA分子上并与信号序列结合。随后,在加入更多的剪切因子和[[多聚腺苷酸聚合酶]](PAP)后,形成一个更大的蛋白质复合物。这一复合物在RNA上对多聚腺苷酸化信号序列和GU富含序列之间的(5'-CA-3')特征位点进行切割。然后,多聚腺苷酸聚合酶利用[[三磷酸腺苷|ATP]]为原料,从切割后生成的新的3'端加入约200个腺嘌呤基团。多聚腺苷酸尾巴被合成后,多个[[多聚腺苷酸结合蛋白]]就可以结合上来,保护3'端,避免被核糖核酸酶降解。 === 剪接 === RNA剪接是将RNA上属于非编码区的[[内含子]]从RNA前体上除去并将剩余的[[外显子]]拼接在一起的加工过程。虽然大多数的RNA剪接发生在RNA前体完全合成并加帽后,许多外显子的剪接可以在转录过程中发生。 剪接反应是由一个被称为[[剪接体]](由一些识别位于mRNA前体序列中的[[剪接位点]]的蛋白质和[[小核RNA]]分子聚合而成)的蛋白质复合物来进行催化的。许多mRNA前体,包括编码[[抗体]]的mRNA,都能够以多种方式被剪接,以产生各种编码不同[[一级结构|蛋白质序列]]的成熟mRNA;这样一种剪接加工被称为[[选择性剪接]],其目的是从有限的DNA序列中生成大量不同的蛋白质。 == 參考文獻 == {{reflist}} [[Category:360 生物科學總論]]
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