檢視蛙壺菌的原始碼

{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left"
|<center>'''蛙壺菌'''<br><img src="https://c.share.photo.xuite.net/gecko20019/1c3c807/11939867/573659628_m.jpg" width="280"></center><small>[https://blog.xuite.net/gecko20019/twblog/135786565 圖片來自xuite]</small> 
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'''蛙壺菌'''是一種[[壺菌門]][[真菌]]，可以引起[[兩棲類]]的[[壺菌病]]。它們最初是於1998年發現，在其後的十年內，造成了大量兩棲類的死亡，引發多個[[物種]][[滅絕]]，是為[[全新世滅絕事件]]之一。

被[[國際自然保護聯盟]][[物種存續委員會]]的入侵物種專家小組（ISSG）列入[[世界百大外來入侵種]]。兩棲類共有12科38種會感染壺菌病，包括蛙科動物和樹蟾科青蛙，蟾蜍，蠑螈和無肺螈科<ref>{{cite book |author1=Daszak P |author2=Berger L |author3=Cunningham AA |author4=Hyatt AD |author5=Green DE |author6=Speare R |title=Emerging infectious diseases and amphibian population declines |date=1999 |location=Institute of Ecology, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA.}}</ref>

一些兩棲類物種具有天生的[[免疫]]能力。就算一些患上壺菌病的物種，也能夠生存下來，顯示出[[演化]]性選擇的痕跡或[[等位基因]]。不過另一個解釋卻指一些蛙壺菌的形態並非真正的[[病原體]]。

==生理==
蛙壺菌可以在4-25℃的[[氣溫]]下生長，最適於17-25℃。<ref name=Piotrowski2004>{{Cite journal en|author=Piotrowski JS, Annis S,  Longcore JE.|year=2004|title=Physiology of ''Batrachochytrium dendrobatidis'', a chytrid pathogen of amphibians|journal=Mycologia|volume=96|issue=1|pages=9-15}}</ref>因此，它們可以在[[寄主]]的身上過冬。在25℃以上它們的生長較差，若高於28℃，生長就會停止。受感染的[[紅眼雨濱蛙]]只要留在37℃的環境就可以痊癒。<ref name="pmid12887256">{{cite journal en|author=Woodhams DC, Alford RA, Marantelli G|title=Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature|journal=Dis. Aquat. Org.|volume=55|issue=1|pages=65–7|pmid=12887256|date=June 2003}}</ref>

==形態==
蛙壺菌感染[[兩棲類]]的[[角蛋白]][[皮膚]]。它們在[[表皮]]上的[[葉狀體]]有假根網絡及[[孢子囊]]。每個孢子囊都有一條管放出[[孢子]]。

===遊離孢子結構===
蛙壺菌的遊離孢子一般大3-5微米，呈長卵形，後端有一條19-20微米長的[[鞭毛]]，並藏有[[核糖體]]的鉸鏈區。一般會有一層球狀的膜包裹核糖體。在[[細胞體]]末端有一個細小的距，可能只是標本在[[甲醛]]固定時的加工品。核糖體的鉸鏈區由1個[[內質網]]的[[內胞漿網槽]]、2-3個[[粒線體]]及大型的[[微體]]所包圍。微體之間緊密排列，包圍著約4-6個[[脂質]]球，有一些脂質球似乎是被內胞漿網槽所包圍。一些遊離孢子會包含較多的脂質球。並沒有發現[[孢尾體]]。

===鞭毛結構===
在[[毛基體]]側有一個失效的[[細胞中心粒]]。9個互扣的支柱將毛基體固定在[[質膜]]上，在過渡帶上有終板。以橫向角度觀察過渡帶上的鞭毛小管，可以見到內部的環狀結構。毛基體並沒有根。大部份遊離孢子的核會有部份在[[核糖體]]群中，故偏向側面。在核糖體區以外的[[細胞質]]中，會有細小的[[液泡]]及[[高爾氏體]]。包含少量核糖體的[[粒線體]]會聚在盤狀的崤上。

==生命周期==
蛙壺菌有兩個主要的生命階段：無柄及[[繁殖]]的[[遊動孢子囊]]，和活動及有[[鞭毛]]的[[遊離孢子]]。遊離孢子只會在短時間內很活躍，能夠移動一段短距離。

不過，遊離孢子具有[[化學趨向性]]，會向[[兩棲類]]表面的[[分子]]（如[[糖]]、[[蛋白質]]及[[胺基酸]]）前往。<ref name="pmid18488347">{{cite journal en|author=Moss AS, Reddy NS, Dortaj IM, San Francisco MJ|title=Chemotaxis of the amphibian pathogen ''Batrachochytrium dendrobatidis'' and its response to a variety of attractants|journal=Mycologia|volume=100|issue=1|pages=1-5|year=2008|pmid=18488347|doi= 10.3852/mycologia.100.1.1|url=}}</ref>它們也含有多種[[蛋白水解酶]]及[[酯水解酵素]]，幫助[[消化]]兩棲類[[細胞]]，以兩棲類的[[皮膚]]作為養份供應來源。

當遊離孢子到達其[[寄主]]時，它們會在皮膚下層形成一個孢囊，進入繁殖階段，發展為遊動孢子囊。遊動孢子囊會生產更多的遊離孢子，不斷感染寄主的皮膚，或釋放到周邊的水生環境。

===菌型===
蛙壺菌有時會出現與傳統[[遊離孢子]]或[[孢子囊]]不同的菌型。例如，在2003年[[歐洲]]熱浪，[[莱桑池蛙]]未被[[壺菌病]]大量殺死前，就有一種球狀、單[[細胞]]及只有80-120微米大的蛙壺菌。於當時並不知道它們是甚麼，到後來才確定是蛙壺菌。它們也是有包在囊中的遊離孢子，可以嵌入在休眠孢子中、腐生的或[[寄生]]的，並且在一些條件下非病原性的。<ref>{{Cite journal en|author=Di Rosa, Ines et al.|title=The Proximate Cause of Frog Declines?|journal=Nature|volume=447|issue=31|year=2007|pages=E4-E5}}</ref>當熱浪開始時，蛙壺菌變成了現時會引起疾病的遊離孢子。由此可見，一些[[兩棲類]]群落身上雖有蛙壺菌存在，但卻沒有感染壺菌病，並非因為牠們具有[[免疫]]能力，而是其環境並沒有足夠條件讓蛙壺菌變型。

===棲息環境===
蛙壺菌在[[兩棲類]]的[[皮膚]]上生長，及製造水生的[[遊離孢子]]。<ref>{{Cite journal en|author=Ron, S. R.|title=Predicting the distribution of the amphibian pathogen ''Bd'' in the New World|journal=Biotropica|volume=37|pages=209-221|year=2005}}</ref>它們廣泛分佈在[[沙漠]]及低地[[森林]]至寒冷的山頂。它們可以是不致命的[[寄生蟲]]，或是[[腐生植物]]。它們會令棲於高地的兩棲類，或於[[冬天]]時造成大量的[[死亡]]率，在低溫下較易發病。

==傳播疾病==
有指蛙壺菌是源於[[非洲]]，後來經[[非洲爪蟾]]的貿易而廣傳世界各地。研究涉及697個[[爪蟾屬]]標本，都是於1879年至1999年在[[南部非洲]]採集。最早出現[[壺菌病]]的是於1938年發現的非洲爪蟾。研究亦指在壺菌病在非洲以外的地方傳播前，早已在非洲內肆虐了23年的時間。

由於[[美國牛蛙]]的低感染率，故也被指是帶菌者。美國牛蛙經常從圈養中逃走，並能夠建立野生群落，可以將蛙壺菌帶到其他地方。蛙壺菌可以生濕潤的[[土壤]]及[[鳥類]][[羽毛]]中生存，這也可以其傳播途徑。<ref name="pmid16119886">{{cite journal en|author=Johnson ML, Speare R|title=Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in the environment|journal=Dis. Aquat. Org.|volume=65|issue=3|pages=181–6|pmid=16119886|date=July 2005}}</ref>壺菌病感染與[[北美洲]]、[[南美洲]]、[[中美洲]]、歐洲及[[澳洲]]兩棲類的大量死亡有關。它們也被指導致了澳洲的''Taudactylus acutirostris''的[[滅絕]]。

一些兩棲類特別容易感染蛙壺菌，包括[[林蛙]]、[[黃腿山蛙]]、[[南方雙帶河溪螈]]、[[杰斐遜鈍口螈]]、[[三鋸擬蝗蛙]]、[[蟋蟀雨蛙]]、[[霍氏鋤足蛙]]、[[南方豹蛙]]、[[里奧格蘭德豹蛙]]及[[撒丁山螈]]。
== 基因组 ==
于2008年，两个蛙壶菌的分离物基因组被DNA定序，科学家已积极将有关资料用在了解蛙壶菌在分子层面的生命周期及两栖类的病原性。在9000个基因的研究中发现，多于55%在孢子囊及游离孢子之间有不同的基因表现。[28]多种金属蛋白酶的表现相信是引发病原性，并会造成皮肤上的感染。[29]

== 免疫假说 ==
由于蛙壶菌造成两栖类的严重衰落，科学家们都在研究如何抗衡。其中一项研究发现，那些能够在感染壶菌病仍能生存下来的，倾向带有大量的兰黑紫色杆菌。[30]这些细菌会生产抗真菌的化合物，如吲哚-3-甲醛及紫色杆菌素，少量也足以阻碍蛙壶菌的生长。[31]另外，在红背蝾螈身上发现的Lysobacter gummosus可以生产2,4-二乙酰基间苯三酚，也都能阻碍蛙壶菌的生长。[32]
== 
杀虫剂影响 ==
以往一直有指杀虫剂的使用也是导致两栖类减少的原因[33][34][35]。于2007年，这个说法得到肯定。研究发现，当黄腿山蛙暴露在非致命的甲萘威浓度下，会较易感染壶菌病。甲萘威会使它们皮肤上的缩氨酸防卫大幅削弱，破坏其免疫防御，增加患病的风险。[36]

== 參考文獻 == 
{{reflist}}
[[Category: 360 生物科學總論]]