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| 乙酰膽鹼 |
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中文名；乙酰膽鹼 外文名；ACh, acetylcholine 發現時間；1914 發現人物；Ewins 作用；傳遞神經衝動 簡寫；ACh |
乙酰膽鹼，是一種神經遞質。在組織內迅速被膽鹼酯酶破壞。乙酰膽鹼能特異性地作用於各類膽鹼受體，但其作用廣泛，選擇性不高。臨床不作為藥用，一般只做實驗用藥。在神經細胞中，乙酰膽鹼是由膽鹼和乙酰輔酶A在膽鹼乙酰移位酶（膽鹼乙酰化酶）的催化作用下合成的。主流研究認為人體內該物質含量增多與阿爾茲海默病（老年痴呆症）的症狀改善顯著相關。[1]
乙酰膽鹼，分子式CH3COOCH2CH2N+（CH3）3在神經細胞中，乙酰膽鹼是由膽鹼和乙酰輔酶A在膽鹼乙酰移位酶（膽鹼乙酰化酶）的催化作用下合成的。由於該酶存在於胞漿中，因此乙酰膽鹼在胞漿中合成，合成後由小泡攝取並貯存起來。
進入突觸間隙的乙酰膽鹼作用於突觸後膜發揮生理作用後（乙酰膽鹼可引起受體膜產生動作電位），就被膽鹼酯酶水解成膽鹼和乙酸，這樣乙酰膽鹼就被破壞而推動了作用（迅速分解是為了避免受體細胞膜持續去極化而造成的傳導阻滯），這一過程稱為失活。
引起乙酰膽鹼量子性釋放的關鍵因素是神經末梢去極化引起的Ca2+內流。當神經衝動傳至神經終板時，膜電位下降，導致可使Ca2+通過的電壓閘門通道開放， 使Ca2+進入終板，從而刺激終板分泌乙酰膽鹼。乙酰膽鹼再進一步作用於肌細胞導致肌細胞收縮。
人類對其認識
1914年，Ewins在麥角菌中發現了乙酰膽鹼，這是首次在非神經細胞中發現乙酰膽鹼的報道。隨後，人們陸續在多種細菌、真菌、低等植物和高等植物中發現了乙酰膽鹼及其相關的酶和受體。隨着膽鹼能系統在植物中的發現和研究的深入，人們似乎有望在分子水平發現動植物間的又一相似性，因而植物學家抱着極大的熱情投入了這方面的研究。但是由於當時研究手段的限制、對動植物之間的差別認識不足，以及某些研究在其它的實驗室難以重複的緣故，使得植物乙酰膽鹼的研究多處於零星的、非系統的狀態，研究的深度和廣度遠遠無法與動物相比。尚未對其在植物中的作用機理提出一個合理的解釋。 近年來，我們和國外其它幾家實驗室重新開展了乙酰膽鹼在植物體內的生理作用和作用機理的研究，為揭示植物乙酰膽鹼的作用機理提供了新的線索。
種子萌發
乙酰膽鹼和乙酰膽鹼酯酶可能參與調控某些植物的種子萌發和幼苗早期生長，乙酰膽鹼影響這些生理過程的機理可能涉及調控儲藏物從下胚軸向植物快速生長部位的調運。乙酰膽鹼對需光種子萌發的影響的研究有許多矛盾的報道。Tretyn等在研究乙酰膽鹼及其類似物、乙酰膽鹼酯酶抑制劑對不同光周期植物種子萌發的影響中發現，無論在光下還是在黑暗中這些化合物對光不敏感植物的種子萌發都沒有影響。但在光下可以促進需光種子萌發，而在暗中則沒有作用。對於不需光種子，乙酰膽鹼抑制其在光下的萌發，乙酰膽鹼類似物膽鹼對上述過程則無影響。由於乙酰膽鹼及乙酰膽鹼酯酶在種子中廣泛存在，因而有理由推測乙酰膽鹼參與調控種子的萌發， 調控的機理可能涉及光對種子中乙酰膽鹼酯酶活性的抑制。
生長
乙酰膽鹼對於生長的影響因實驗條件的不同，植物種類或同一植物不同組織而異。乙酰膽鹼可以模擬紅光的作用抑制大豆側根的發育，還可以引起小麥幼苗生長和乾重的增加。在離體組織中，乙酰膽鹼可以刺激燕麥胚芽鞘和黃瓜下胚軸的伸長以及綠豆下胚軸的生長，刺激蠶豆下胚軸的生長而抑制其上胚軸的生長。總之，乙酰膽鹼對植物生理過程的影響與所利用的組織及實驗條件密切相關，其最大效應在pH酸性區。
成花作用
乙酰膽鹼可以模擬紅光的作用，抑制遠紅光刺激的過氧化物酶活性升高，從而使菠菜能在非誘導條件下開花。乙酰膽鹼可以抑制連續光照條件下（24 h光照/0 h黑暗）長日浮萍G1的成花和刺激非誘導的短日條件下短日浮萍Torr的成花。阿托品可以抑制連續光照下生長的青萍G3成花而管箭毒則無作用，說明乙酰膽鹼對成花的誘導作用可能是通過質膜上的類毒蕈鹼型受體介導的。乙酰膽鹼對成花的誘導作用還可能與它調控的膜對離子的通透性有關。光周期誘導的成花作用涉及到葉片膜電勢的改變，乙酰膽鹼還可能通過影響膜電勢而參與成花誘導。
呼吸作用
乙酰膽鹼可引起根尖細胞耗氧速率的增加。Jaffe以游離的線粒體為材料得到的結果已證實了這一點。伴隨着氧的消耗，組織中ATP的水平下降10倍，自由磷水平升高14倍。乙酰膽鹼的這種作用可能是其使呼吸的電子傳遞鏈與氧化磷酸化解偶聯所造成。根據這些實驗結果，Jaffe提出了乙酰膽鹼對大豆根尖細胞的作用模式，即當胞間乙酰膽鹼濃度升高時，乙酰膽鹼到達其作用的靶部位，隨後是分泌質子，氧的消耗和ATP水解增加，而這些過程均與膜對陽離子通透性的增加相關連。
光合作用
乙酰膽鹼可以在不影響電子傳遞的情況下使葉綠體中的ATP合成下降80%以上。另外，濃度低於0.1 mmol的乙酰膽鹼可以刺激非環式光合磷酸化的進行，而濃度大於0.1 mmol時非環式光合磷酸化則受抑制。在這兩種情況下，乙酰膽鹼並不影響NADP+的還原。新斯的明（neostigmine）可以抑制ATP的合成，但不影響電子從水到細胞色素f或NADP+的傳遞。毒蕈鹼和阿托品同樣可以抑制NADP+的還原和非環式光合磷酸化。
除此以外，乙酰膽鹼還可以影響離體葉綠體對氧的吸收，抑制光刺激的葉綠體膨脹；刺激鈉離子和鉀離子從葉綠體流出。因而，乙酰膽鹼在葉綠體中可能調控葉綠體膜對離子的通透性及電子傳遞和ATP合成間的偶聯。
棚田效應
紅光促使黃化的綠豆和大麥根尖吸附到帶負電的玻璃杯內壁上，而遠紅光則使根尖脫離杯壁釋放到溶液中。這種現象稱為棚田效應（tanada effect）。 在黑暗中乙酰膽鹼可以使離體的大豆根尖吸附到帶負電的玻璃杯內壁上，並阻止遠紅光引起的根尖脫離杯壁，乙酰膽鹼酯酶抑制劑毒扁豆鹼（eserine）增加組織對乙酰膽鹼的敏感性。這些說明內源乙酰膽鹼可能在這一生理過程中有控制作用。
紅光可提高組織中乙酰膽鹼水平，其原因可能與紅光促進Pfr的形成有關，而後者則與乙酰膽鹼合成有關。組織中乙酰膽鹼水平升高可以刺激質子從根細胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負電的玻璃杯內壁上；遠紅光促使光敏素從遠紅光吸收型（Pfr）轉變為紅光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內壁釋放到溶液中。但是也有實驗指出乙酰膽鹼在這一過程中僅相當於單價陽離子的作用。
葉片運動
Jaffe提出乙酰膽鹼可能調控含羞草葉片的運動。紫花大翼豆是一種常用的牧草，在強光照下其葉片可以下垂以避免高光強對葉片的直接傷害。據報道，強光下來源於熱帶的品種比來自溫帶品種的葉片下垂快，光強減弱後下垂狀態恢復更快。測定此種植物葉褥組織中乙酰膽鹼的結果表明，乙酰膽鹼水平的變化與葉片的狀態密切相關。來源於熱帶品種的含量和變化幅度更大，外施乙酰膽鹼可以使其從下垂狀態中恢復。進一步研究的結果顯示，葉片中乙酰膽鹼水平的變化是由乙酰膽鹼酯酶控制的，而乙酰膽鹼酯酶主要分布於維管束的周圍，因而推測乙酰膽鹼可能通過影響離子進出維管束，進而影響水分的進出最終實現葉片運動的調控。
通透性
乙酰膽鹼可以刺激質子從大豆根尖細胞流出，誘導菠菜葉片膜電勢的變化，抑制藍光誘導的大豆下胚軸彎鈎膜電勢的超極化及該組織對鉀的吸收，這些過程都涉及乙酰膽鹼對膜透性的調節。
除了影響上述過程外，乙酰膽鹼還可以影響組織對鈣離子的吸收。Tretyn發現乙酰膽鹼可以刺激黃化燕麥胚芽鞘對鈣離子的吸收。乙酰膽鹼酯酶的抑制劑可以增加組織對乙酰膽鹼的敏感性；鈣通道的抑制劑可以抑制乙酰膽鹼刺激的鈣吸收的增加。這些結果表明乙酰膽鹼參與調控植物的鈣通道。
代謝的影響
乙酰膽鹼可以影響植物的膜脂代謝。如它可以抑制磷摻入到黃化大豆莖切段的磷脂分子中，但在有氧條件下主要抑制磷摻入磷脂酰乙醇胺和磷脂酰膽鹼，而在無氧條件下乙酰膽鹼主要抑制磷摻入磷脂酰肌醇。這些結果表明植物的磷脂與動物的磷脂間有相似性，乙酰膽鹼可以同樣影響植物的磷脂代謝。
參與相互作用
參與植物與植物以及細胞與細胞之間的相互作用
在一個生態環境中，植物與植物之間以及植物與其他生物之間常常表現出相互作用的關係。這種相互作用可以是促進性的也可以是抑制性的，即表現為相生相剋的關係。乙酰膽鹼酯酶存在於根瘤菌感染大豆所形成的根瘤中，而且乙酰膽鹼酯酶的最大活性與根瘤對氮的最大同化期相一致，推測乙酰膽鹼及其酯酶在根瘤菌和寄主植物間的相互作用中起一定作用。乙酰膽鹼酯酶還存在於地衣的葉狀體中，而且主要分布於組成地衣的真菌和藻類兩種生物的界面。在其粉芽（soredia）產生孢子過程中，乙酰膽鹼酯酶活性增加，而且酶活性集中分布在接觸區。乙酰膽鹼及乙酰膽鹼酯酶參與地衣這種生物間相互作用的機理可能是通過調控膜對離子的通透性，並介導環境中光對地衣生殖影響而實現的 乙酰膽鹼及乙酰膽鹼酯酶還可能參與花粉與柱頭間的識別作用。在裂葉牽牛中乙酰膽鹼酯酶主要分布在雌蕊柱頭的表面，還存在於花粉粒和花粉管的尖端。乙酰膽鹼的激活劑和拮抗劑以及乙酰膽鹼酯酶的抑制劑均可以影響某些植物的花粉萌發和花粉管伸長。因此推測乙酰膽鹼和乙酰膽鹼酯酶可能參與植物柱頭和花粉間的相互作用。
作用機理
在動物細胞中乙酰膽鹼與受體結合後，一方面直接影響膜對離子的通透性，另一方面通過各種第二信使影響各種生理過程的進行。在植物界中，雖然乙酰膽鹼的受體還沒有在生化上最後確定，但是一系列藥理學的證據表明植物中確實存在着乙酰膽鹼的受體。關於植物中乙酰膽鹼與受體結合後的事件了解甚少。有關乙酰膽鹼在植物細胞中作用機理的研究，除上面的零散研究外，只有Tretyn等在小麥原生質體膨脹和幼葉展開中的研究較為系統，並揭示了其中的某些細節。
參考來源