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| 虛骨龍 | |
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虛骨龍，又名空尾龍，是虛骨龍科下的一屬，生活於晚侏羅紀的啟莫里階至提通階，距今約1億5000萬年前。虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍，身長為2.4米，體重最大可達20公斤。族群從小到大皆有，包括偷蛋龍及奔龍，一般認為鳥類起源於小型的虛骨龍。另一個理論認為暴龍為虛骨龍進化而來。
基本信息
中文名 虛骨龍 [1]
拉丁學名 Coelurus
界 動物界 [2]
目 蜥臀目
亞目 獸腳亞目
科 虛骨龍科
族 虛骨龍
種 原始虛骨龍
分布區域 亞洲及北美洲
簡介
名稱
中文名稱( Chinese )→虛骨龍
其它中文名稱( Chinese[OTHER] )→ ...
拉丁文學名( Name )→ coelurus
發音( Pronounced )→ see-LURE-us
含義( Meaning )→ 尾巴中空的龍
基本信息
目( Order )→ Saurischia 蜥臀目
亞目( Suborder)→ Theropoda獸腳亞目
類( Infraorder)→ Coelosauria 虛骨龍類[未定]
科( Family)→ Coeluridae虛骨龍科[未定]
屬( Genus )→ Chuandongocoelurus 虛骨龍
模式種( TYPE SPECIES )→ C. primitirus 原始虛骨龍
其它種( OTHER SPECIES )→ ...
錯誤歸屬種( MISASSIGNED SPECIES )→ ...
時代( Period )→ 侏羅紀晚期
分布( Found in )→ 亞洲及北美洲
發現地層( Stratum )→ ...
食性( Diet )→ 肉食
典型狀態( Length up to )→ 長2-3米
推測體重( Mass )→ ...
按照現代新的分類觀點，虛骨龍類也已列入聯尾龍類，其中包括鳥的祖先。它在進化上的顯著特徵是:在齶部的外孔，後肢比前肢約長一半。它主要分布於亞洲及北美洲。有許多不同的分類法將虛骨龍分成各種類群，這裡我們只介紹最重要的似鳥龍類和跑龍類。
發展歷史
如何發現
奧塞內爾·查利斯·馬什在1884年繪製的腔骨龍脊椎圖。虛骨龍是在1879年由美國古生物學家與自然學家奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所命名;另外，馬什同時也建立了新屬Camptonotus，後來改名為彎龍(Camptosaurus)。馬什當時與愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)進行一場長時間的競爭，名為化石戰爭。
馬什當時只敘述了模式標本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內部空腔，與細的脊椎壁，因此將它們命名為脆弱虛骨龍(Coelurus fragilis)。馬什認為虛骨龍的體型接近狼，食性應為肉性。虛骨龍是莫里遜組所發現的第一個小型獸腳類恐龍，但馬什當時並不確定它們是否屬於恐龍。在1881年，他將虛骨龍歸類於恐龍，提出更多骨頭圖片，並建立虛骨龍目(Coeluria)與虛骨龍科，以包含虛骨龍屬。
虛骨龍的化石散布於挖掘地點，挖掘活動自1879年9月持續到1880年9月，馬什將部分化石建立為新種，敏捷虛骨龍(C. agilis)，並從其中一對恥骨，研判敏捷虛骨龍的體型大於脆弱虛骨龍的三倍。在1888年，馬什將一個發現於馬里蘭州阿倫德爾組的趾爪，歸類於脆弱虛骨龍，該趾爪的年代是早白堊紀。儘管馬什與科普的競爭激烈，科普卻在1887年建立了兩個新種:鮑氏虛骨龍(C. bauri )與洛氏虛骨龍(C. longicollis)，化石都發現於新墨西哥州的晚三疊紀地層。在兩年後，科普將這兩個種新建立為腔骨龍。
在1903年，亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鳥龍，是莫里遜組的第二個發現的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個部分骨骸，發現於科莫崖北方的Bone Cabin採石場。在1920年代，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在他的重要獸腳亞目研究中。
提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動物。這個分類法被其他科學家沿用，並持續了數十年。但是，沒有科學家將這兩種動物做正式的比較，也沒有人去統計哪些化石屬於虛骨龍。
吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動物，但直到80年代，約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)做了相關研究，才證實這個說法。這使脆弱虛骨龍的化石增加，而奧斯特倫姆也證實嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種。根據當時的不完整資料，戴爾·羅素(Dale Russell)曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個種;奧斯特倫姆也指出其錯誤。
奧斯特倫姆另外提出，馬什在1884年繪製的虛骨龍脊椎圖中，其中一個脊椎是另兩個脊椎拼合組成的;而剩下兩個脊椎中，有一個脊椎其實是發現於其他地點，屬於一個未命名的小型獸腳類恐龍。在1995年，懷俄明州發現的一個部分骨骸，一度被認為是個較大型的虛骨龍。數年後，這個新發現骨骸被建立為新屬長臂獵龍，是虛骨龍的近親。
關於"種"
虛骨龍只有一個有效種，模式種脆弱虛骨龍(C. fragilis)，過去還有六個種被建立過。敏捷虛骨龍(C. agilis)由馬什在1884年建立，後來改歸類於脆弱虛骨龍。在1887年，科普根據在新墨西哥州發現的晚三疊紀化石，建立了鮑氏虛骨龍(C. bauri)與洛氏虛骨龍(C. longicollis);科普在1889年將這兩個種建立了新屬，腔骨龍。
在1888年，理查德·萊德克(Richard Lydekker)將哈利·絲萊(Harry Seeley)建立的達氏孔椎龍(T. daviesi)改為達氏虛骨龍(C. daviesi)，該種化石發現於英格蘭的早白堊紀地層;
後來獨立為新屬，鞘虛骨龍。纖細虛骨龍(C. gracilis)由馬什在1888年建立，化石是一些四肢骨頭，年代也是早白堊紀。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時，只能鑑定出一個爪子。吉爾摩爾將其歸類於縴手龍，不屬於虛骨龍。
最近的研究多認為纖細虛骨龍不屬於虛骨龍，是個疑名。但纖細虛骨龍不被認為屬於虛骨龍屬，也沒有成立個別的屬。嗜鳥龍過去曾被認為是虛骨龍的異名，其模式種被改為為郝氏虛骨龍(C. hermanni)，直到奧斯特倫姆指出其錯誤。
詳細介紹
對於虛骨龍的知識，多來自於其中一副骨骸化石，這個化石發現於懷俄明州的科莫崖，包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代，才將該骨骼完整的拼湊出來，而存放於皮巴第自然歷史博物館。
另外，在猶他州的克利夫蘭勞埃德採石場發現的兩個前肢骨頭，有可能屬於虛骨龍。虛骨龍是種中小型恐龍，重量被估計為13到20公斤，身長約2.4米，臀部高度為0.7米。從重建的骨架模型來看，虛骨龍的脊椎骨長，而有長的頸部與身體，跖骨長，因此後肢修長。顱骨小而長。前掌有3指，有銳利、彎曲的爪。
虛骨龍與人類的體型相比圖虛骨龍的頭部化石不多，只有挖掘地點所發現到的一個骨頭，可能是個部分下頜。該骨頭的保存狀況與外表，與虛骨龍的骨骸類似，但形狀較細長，可能不屬於該骨骼。這個骨頭的長度為7.9厘米，寬度為1.1.厘米。
虛骨龍的脊椎長而低矮，神經棘短，脊椎壁細。頸椎有許多空腔，但分布不平均，大小不一。頸椎修長，長度是寬度的四倍，前後端有凹面。背椎較短，表面缺乏空洞，凹處較不明顯，形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞。
肩帶的唯一骨頭是個肩胛骨碎片。肱骨的側面是S狀彎曲，長度為11.9厘米，大於尺骨的9.6厘米。手腕有個半月形腕骨，類似恐爪龍，但跟人類的月骨(Lunate bone)不同。手指細而長。骨盆的唯一骨頭是兩個癒合的恥骨，尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀，長度約21厘米。跖骨長，長度接近股骨。
共同發現
虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍 。
在莫里遜組，發現了三種外表相似的小型獸腳類恐龍，分別為:虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍，都屬於虛骨龍類，三個屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍已有較完整的敘述，可從許多生理特徵區別它們。例如:虛骨龍的頸部、背部較長，腿部與足部也較長。虛骨龍與長臂獵龍則較為類似，但也有許多不同點。例如:上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附着處、較長的背部脊椎、以及較長的跖骨。
分類研究
自從80年代以來，種系發生學研究逐漸增多，而虛骨龍通常被認為是虛骨龍類的分類不明屬，不屬於任何一個主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬，曾多次被歸類為基底虛骨龍類。在2007年，菲力·森特(Phil Senter)的長臂獵龍研究中，森特提出虛骨龍與長臂獵龍，是原始暴龍超科動物的近親。
虛骨龍有時被歸類於虛骨龍科，但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年，奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構成。相反地，沒有科學家曾將虛骨龍歸類於美頜龍科過。在2007年，菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個物種。
在採用種系發生學之前，虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當成"未分類物種集中地"，許多小型獸腳類恐龍被歸類於此，而且多為疑名。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中，虛骨龍科包含超過10個物種，包括西北阿根廷龍科的福左輕鱷龍、偷蛋龍下目的小獵龍，而且虛骨龍科被當作是腔骨龍科的後代。在90年代初期的一些大眾讀物，虛骨龍科仍被當作"未分類物種集中地"。在這之後的物種數目就大幅縮減。
物種分類
自從80年代以來，種系發生學研究逐漸增多，而虛骨龍通常被認為是虛骨龍類的分類不明屬，不屬於任何一個主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬，曾多次被歸類為基底虛骨龍類。在2007年，菲力·森特(Phil Senter)的長臂獵龍研究中，森特提出虛骨龍與長臂獵龍，是原始暴龍超科動物的近親。
虛骨龍有時被歸類於虛骨龍科，但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年，奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構成。相反地，沒有科學家曾將虛骨龍歸類於美頜龍科過。在2007年，菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個物種。
在採用種系發生學之前，虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當成"未分類物種集中地"，許多小型獸腳類恐龍被歸類於此，而且多為疑名。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中，虛骨龍科包含超過10個物種，包括西北阿根廷龍科的福左輕鱷龍、偷蛋龍下目的小獵龍，而且虛骨龍科被當作是腔骨龍科的後代。
在90年代初期的一些大眾讀物，虛骨龍科仍被當作"未分類物種集中地"。。在這之後，被列入虛骨龍科的物種數目就大幅縮減。除了2006年的某本科普讀物，延續早期的分類法。
發掘地帶
虛骨龍發現於莫里遜組的第2與第5地層帶。莫里遜組是認為是個半乾旱的泛濫平原，有明顯的雨季與旱季。當地的植被十分多樣化，有河邊的走廊林、蕨類、樹蕨、針葉樹，以及疏林莽原。
虛骨龍被認為是種小型肉食性恐龍，以昆蟲、哺乳類、蜥蜴等小型獵物為食。它們被認為是種行動快速的動物，比足部較短的嗜鳥龍還快。
化石群
四川達州市開江縣虛骨龍化石群，開江發現川東恐龍化石集聚地。這一重大發現，對於研究古生物的系統演化、生理特徵、生活環境以及川東地區地質構造等具有十分重要的科學價值。
2009年國慶期間，開江縣講治中學生物組師生到講治鎮伍家寨村雷公廟一帶山地實地採風，發現了很多貝殼化石和部分恐龍化石。發現這一情況後，該校立即向當地政府作了匯報。隨後，達州市文管所到現場進行考察核實發現，出土的化石中有二大塊恐龍脊椎化石，根據二大塊脊椎化石骨骼判定，恐龍長度應在20~30米左右，屬行動敏捷、兇猛的肉食性虛骨龍。
1964年夏，開江新寧鎮老三溝村發現了川東虛骨龍化石，現該化石完整地陳列在成都理工大學;1987年第二次全國文物普查時，曾在雷公廟、老三溝直線距離僅3公里左右的新寧鎮陡梯子、三里橋村，講治鎮雙飛村發現恐龍化石，如今再次發現的同屬虛骨龍化石。初步判斷該帶應屬川東虛骨龍的集聚地。
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