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黃果冷杉(學名:Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth)是松科、冷杉屬植物。喬木,高達60米,胸徑達2米;樹幹枝下高較長,樹皮暗灰色,縱裂成薄塊狀;樹冠尖塔形。葉在枝條下面列成兩列,上面之葉直立或斜上伸展,條形,彎鐮狀或直,不反曲。雌球花紫褐黑色。球果圓柱形或卵狀圓柱形淡褐黃色或淡褐色,稀紫褐黑色;苞鱗短,不外露;種子斜三角形,長7-9毫米,種翅褐色或紫黑色,邊緣有波狀細缺齒。花期4-5月,球果10月成熟。

黃果冷杉為中國特有樹種,分布於四川西部及北部、西藏東部,為分布區內分布較低的一種冷杉,生於海拔2600-3600米、氣候較溫和、棕色森林土的山地及山谷地帶,常與華山松、紅豆杉、毛牛白蠟、華白楊等針葉樹、闊葉樹組成次生林,黃果冷杉則常為上層林木。

黃果冷杉材質輕軟。可作一般建築和造紙等用。樹皮含單寧7.35%,純度64.36%。枝葉精油可作為天然香料原料。

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)。

  • 中文名:黃果冷杉
  • 拼   音:huáng guǒ lěng shān
  • 學   名:Abies recurvata var. ernestii (Rehder) Rushforth
  • 別   稱:箭爐冷杉
  • 界:植物界
  • 門:裸子植物門
  • 綱:松杉綱
  • 目:松杉目
  • 科:松科
  • 亞   科:冷杉亞科
  • 屬:冷杉屬
  • 種:紫果冷杉
  • 變   種:黃果冷杉
  • 命名者及年代:(Rehder) Rushforth,1984
  • 保護級別:(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)
  • 同義學名:Abies ernestii Rehder'

植物學史

威爾遜(E. H. Wilson)認為中國雲南西北部的黃果冷杉與中國四川西部的黃果冷杉(Abies ernestii Rehder)同屬一種。而高斯(H. Gaussen)與雷伊(O. Borderes-Rey)則認為兩者屬不同的種群,他有根據俞德滾7952號標本鑑定為新種,命名為雲南黃果冷杉(Abies salouenensis Borderes-Rey et Gaussen. )。兩者的主要區別在於後者之葉一般較長,較厚,上面中脈凹下明顯,果枝之葉的先端多二裂,球果較大,種鱗與苞鱗亦較寬長。他們還認為過去曾被鑑定為秦嶺冷杉(Abies chensiensis Van Tieghem)或Abies beissneriana Mott.的雲南西北部的冷杉標本,可能均屬這一新種。經研究采自中國雲南西北部、四川西部及北部的大量標本與雲南黃果冷杉(Abies salouenensis)的同號模式標本,雖因這類冷杉較當地的其它幾種冷杉的垂直分布較低,其小枝的顏色、毛的有無及凹槽中毛的疏密,球果的形狀及大小,種鱗與苞鱗的形狀及長短等形態性狀均有一定的變異,但其基本的形態特徵是一致的。除雲南黃果冷杉(Abies salouenensis)之葉較厚、通常較長、上面中脈凹下較明顯,球果通常較大外,兩者沒有其他性狀的差異,應視為同一種群的兩個類型,故將雲南黃果冷杉改為黃果冷杉的變種。

黃果冷杉與紫果冷杉(Abies recurvata mast.)形態特徵和生態習性都極近似,其主要區別在於黃果冷杉的球果成熟前為綠色或淡褐綠色,中部種鱗三角狀扇形或扇形楔形,葉在枝上通常不反曲,先端常有凹缺或微凹。但是,它們之間的這些差異也還存在着一些過渡類型。 因此認為兩者以及雲南紫果冷杉(原名雲南黃果冷杉)是屬於同一種系,其形態差別是種內的變異,按照命名優先原則故將黃果冷杉作為紫果冷杉的變種。這裡應該提到劉棠瑞(Liu tang-Shui)在他的專著《A mograph of the genus abies》中將黃果冷杉作為秦嶺冷杉的變種。但是,秦嶺冷杉與黃果冷杉在形態特徵上與生態習性上雖有相似之處,但秦嶺冷杉的果枝之葉樹脂管中生而不為邊生,雖其親緣較近,但不宜視為種內變異。

形態特徵

喬木,高達60米,胸徑達2米;樹幹枝下高較長,樹皮暗灰色,縱裂成薄塊狀;大枝平展,上部的枝條斜上伸展,樹冠尖塔形;一年生枝淡褐黃色、黃色或黃灰色,無毛或凹槽中有疏生短柔毛,二、三年生枝呈黃灰色、灰色或灰褐色;冬芽卵圓形或圓錐狀卵圓形,有樹脂。葉在枝條下面列成兩列,上面之葉直立或斜上伸展,條形,彎鐮狀或直,不反曲,長1.5-3.5厘米,寬2-2.5毫米,幼樹之葉長達6厘米,先端有凹缺,果枝之葉先端微凹、微尖或尖,上面光綠色,無氣孔線,稀近先端有2-4條氣孔線,下面有2條淡綠色或灰白色的氣孔帶;橫切面有2個邊生樹脂道,上麵皮下層細胞二層,內層不連續排列,兩端邊緣一至二層,下面中部二層,內層連續或間斷排列。雌球花紫褐黑色。[1]

球果圓柱形或卵狀圓柱形,長5-10厘米,徑3-3.5厘米,有短梗或近無梗,成熟前綠色、淡黃綠色或淡褐綠色,稀紫褐黑色,熟時淡褐黃色或淡褐色,稀紫褐黑色;中部種鱗寬倒三角狀扇形、扇狀四方形或腎狀四邊形, 長1.7-3厘米,寬2.2-3.5厘米,上部寬圓較薄,邊緣內曲,中部收縮或微收縮,兩側薄常突出,稀楔形,邊緣有缺齒,下部圓截形,基部窄成短柄狀,鱗背露出部分密生短柔毛;苞鱗短,不外露,長及種鱗的1/3-1/2,上部圓、微凹或平,邊緣有細缺齒,背面中上部有縱脊,先端有急尖的短尖頭,尖頭長1-2毫米;種子斜三角形, 長7-9毫米,種翅褐色或紫黑色,上部寬8-12毫米,邊緣有波狀細缺齒,連同種子長1.5-2.7厘米。花期4-5月,球果10月成熟。

主要價值

黃果冷杉材質輕軟。可作一般建築和造紙等用。單寧主要部分屬凝縮類。樹皮含單寧7.35%,純度64.36%。枝葉精油可作為天然香料原料。

保護現狀

保護級別:列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2010年 ver 3.1——易危(VU)。

生長環境

海拔

黃果冷杉林在山體垂直分布上跨幅較窄,常為400米左右,但沿各大河谷,從下游沿江而上,垂直分布跨幅可達1000米,表明性喜暖而不耐嚴寒。西藏垂直分布為海拔2100-3000米,岷江流域垂直分布為海拔2200-3300米,雅礱江和金沙江上游為海拔2900-3600米。其分布上限,在寬谷,常與雲杉林相接;在狹窄陰濕的溝谷,接於其他各類冷杉林。在中國四川常見位於河谷坡地,呈不連續的小面積分布,以雅礱江中游海拔3700米以下地帶分布最為集中,亦是適生中心。

氣候

黃果冷杉林區氣候溫涼,全年無夏。年平均氣溫7.7-7.8℃,1月平均溫度為-1.6至-2℃,7月平均溫度達15℃以上,極端最低氣溫為-19℃,極端最高氣溫為32.6℃,全年≥10℃的活動積溫高達2000℃左右。降水量500-600毫米,蒸發量較大,為降水量的3倍以上。但年平均相對濕度仍大於50%,連續無降水日數最長達100天左右,生長季節仍較濕潤。

另據西藏報道,黃果冷杉對熱量的要求較該區其他冷杉屬的樹種高。據推算,其分布區的年平均氣溫大約為10℃,日平均氣溫≥10℃的積溫為2800℃,溫暖指數為72,最冷月平均氣溫約為1.7℃,無霜期在6個月以上。

土壤

黃果冷杉及雲南黃果冷杉所組成的森林,屬於暖溫性冷杉林類型,除喜生陰濕溝谷外,亦多見於較乾燥的生境,酸陛、中性至鹼性土壤均有分布。甚至在懸岩峭壁上亦能生長,如白玉歐曲河谷的岩石上有成片黃果冷杉林。但總的來說黃果冷杉林下土壤主要為山地棕壤。

林下組成

黃果冷杉林的組成結構較簡單,一般為純林或與其他針葉樹種組成混交林。林相通常不夠整齊,為多世代異齡性單層林或復層林,疏密度一般較低。

林內其他層片均有發育,結構比較完整。灌木層蓋度較低,通常達40%左右,但種類多達10餘種,為河谷常見成分,多數種具刺具毛。常見有枸子、忍冬、鮮黃小檗、錐花小檗、柳、雲南丁香、細枝繡線菊,均勻或群團狀分布,層片高通常1-2米。

草本植物層發育較顯著,多為偏干耐旱的種類,總蓋度60-80%,平均高20-40厘米。常見種類有糙葉青茅、針茅、苔草、火絨草、鐵線蕨、蒿等。

蘚類植物的發育狀況因林地生境而異,總蓋度40%左右。

中國西藏地區的雲南黃果冷杉主要分布在坡度緩斜的河谷階地上,土壤為在洪積物上發育起來的薄土層、中腐殖質層棕壤。枯枝落葉層較發達,厚度達6厘米,主要由針闊葉樹種的枝葉所組成,腐殖質層棕灰色,有機質含量為15-20%,土層厚度不超過50厘米,質地為沙壤土。下部含有較多石礫,剖面通體呈微酸性反應,pH值6-7。

分布範圍

黃果冷杉為中國特有樹種,分布於四川西部及北部、西藏東部。黃果冷杉分布廣泛,北起青海南部馬可河林區(班瑪縣),經四川西部和雲南西北部,西達西藏東部(芒康)。黃果冷杉林在四川分布於金沙江、雅礱江、大渡河及岷江流城,遍及西部山地河谷。分布區西起白玉、巴塘、鄉城,東界平武、茂縣、理縣、寶興、漢源,北達九寨溝、松潘、紅原、壤塘、色達,南抵木里、布拖。

生長習性

生長規律

生長分析過程中,峨眉冷杉的材積連年生長量均大於平均生長量,兩條曲線未相交,生長持續時間長。材積的連年生長與平均生長未見相交的情況,在西南地區中的許多冷、雲杉生長過程中多見出現。

黃果冷杉生長中庸,100年生以上的林木,樹高通常15-25厘米,胸徑25-50厘米。據白玉林區一株年齡為90年,樹高14.9米,胸徑24.8厘米的林木樹幹解析調查結果顯示,胸徑生長遲至30年出現,50年後連年生長量遞增顯著,70年間連年生長量達到高峰,達到0.43厘米,此後逐漸下降。樹高生長量在40年前生長緩慢,40年後增長迅速,連年生長量與胸徑生長同期達到高峰,年生長0.268米。材積生長在50年前不明顯,隨着直徑和樹高生長的加快,材積生長速度才明顯增加、材積連年生長量的高峰晚於胸徑和樹高。

根據西藏中國科學院綜合考察隊(1986年)在察隅木中鄉的測定,雲南黃果冷杉林分的平均胸徑為108厘米,最大胸徑為206厘米,平均樹高為52米,最大樹高達66米。

曼青岡等樹種的胸徑也多有超過100厘米的。由於林分經過擇伐,故鬱閉度較低(0.4),即使在這樣稀疏的森林中,每公頃蓄積量也達850立方米。說明立木飽滿的林分的生產潛力是很大的。

此外,還根據一株年齡為355年,胸徑137.6厘米,全高61米的雲南黃果冷杉作為解析木。這株樹木此時材積的總生長量約為39立方米。胸徑的連年生長量在60年以前生長緩慢,每年只有0.3厘米,此後逐漸加快,到150年生時增長最快,然後逐漸下降。胸徑的平均生長量以200年生時最大。樹高的連年生長量和平均生長量的高峰到達的時間較胸徑早,分別為90年和120年,樹高連年生長量最大時達0.82米。材積生長量持續增長的時期很長,其連年生長量在330年以前一直處於旺盛的增長階段,而平均生長量直到採伐時仍處於不斷的上升過程中。說明,雲南黃果冷杉的數量成熟齡可能在350年以後。

更新特點

林下更新

黃果冷杉林下天然更新不好,更新樹種仍以黃果冷杉為主,據白玉林區調查,林下平均每公頃僅有更新幼樹438株,其中黃果冷杉占86.1%,川西雲杉占11.2%,山楊占2.7%。抽測的樣方中,幼樹出現的頻度僅19.5%。反映了更新幼樹在林下分布極不均勻,主要出現在林窗下和稀疏的林冠隙間。同其他冷杉林一樣,是依賴於林窗下的團狀更新。所以,單從數量上看,更新幼樹雖然稀少,但是,幼樹生長良好,更新較為可靠,仍能維持天然更新的連續性和種群的穩定性。

伐樁上萌芽更新

該種更新方式見於經常遭受人為破壞的疏林中,因採伐時保留下的伐樁較高,且林內光照充足,水熱條件良好,致使伐樁或基部側枝上的休眠芽萌發並形成徒長枝而成為新的主幹。四川白玉縣城對坡黃果冷杉林在1959-1961年連續被濫伐,後封山育林恢復成黃果冷杉疏林。據1983年調查,每公頃4340株黃果冷杉幼樹中,有1680株為伐樁上萌芽更新,占總黃果冷杉幼樹的38.7%,個別伐樁上多達5株萌芽樹幹,其樹幹通直圓滿,初期生長迅速,見有高達10米以上,結實率高,但易於早衰和心腐。這種更新對加速恢復森林有着實際意義,如輔以人工經營措施,可望在較短的時期內取得效益。

演替規律

黃果冷杉林是一個穩定的森林類型,林分被破壞後,無論是火燒跡地或是採伐跡地,首先形成灌、草群叢,然後逐步演替而恢復成林。

據在白玉林區調查,這種灌、草群叢,覆蓋度達60-80%。常見灌木有:枸子、薔薇、小檗、丁香、忍冬、金露梅、花楸等。革本植物在跡地上生長繁茂,以禾本科草類為主。在灌、草群叢的發生之後,常見經過以下幾種演替階段。

山楊次生林階段

在位於陰坡、半陰坡,地勢平緩,土壤深厚濕潤的黃果冷杉林跡地上,常見山楊先形成次生林,山楊成林後提供蔭蔽環境,林下更新則以黃果冷杉為主。山楊由於生長期短,易早衰,進入60年後的林木,多發生心腐和枯梢。而黃果冷杉生長達60年時,樹高可達8米以上,即能進入主林層,逐步更替山楊,恢復黃果冷杉林。

白樺次生林階段

大面積的黃果冷杉林火燒跡地,白樺亦常見侵入,形成白樺林。在缺乏冷杉種源的情況下,白樺占居跡地的時間較長,恢復黃果冷杉林過程較緩慢。據白玉林區調查,黃果冷杉林破壞後形成草類白樺林,林分年齡85年,樹高15.3米,胸徑20.3厘米,疏密度0.89。林下每公頃有黃果冷杉更新幼樹180株,平均年齡10年,最大18年;川西雲杉100株,平均年齡9年,無白樺更新幼樹。幼樹的年齡表明,截至2007年,黃果冷杉在白樺發生近70年時才侵入林內,主林層雲杉、黃果冷杉已居優勢(雲杉、黃果冷杉平均年齡分別為74和82年);更替層白樺株數雖多,但多為萌生(枯立木占10%);更新層黃果冷杉占顯著優勢,雲杉次之,白樺極少,這3個層次表明冷杉必然發展為優勢樹種。

另據白玉海拔3120米的跡地調查,1970年的採伐跡地上,第一年白樺侵入,第三年發生山楊,第六年黃果冷杉開始更新。更新進程保持連續性,13年後,跡地上海公頃更新幼樹高達7497株,其中山楊占61.5%,黃果冷杉占22.9%,白樺占15.6%。針闊混交幼林基本形成。樹幹解析表明,黃果冷杉樹高生長在70年時,川西雲杉在30年時即可超過白樺,白樺生長期短,而不耐蔭,勢必逐步淘汰,被雲杉黃果冷杉混交林或黃果冷杉純林所取代。

參考文獻