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| 单性结实 |
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中文名称；单性结实 主要为害部位；胚珠 |
单性结实（parthenocarpy）是指子房不经过受精作用而形成不含种子果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实(seedless fruit)。单性结实有两类：天然单性结实(natural parthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulative parthenocarpy)。
在植物学和园艺学上，单性结实（英语：Parthenocarpy）是指天然或人工作用下使胚珠不经授粉而结果的现象。在胚珠未经受精的情况下，子房产生发育而形成无籽果实（Seedless fruit）。与种子败育（Stenospermocarpy）不同，单性结实发育出来的果实是真正无籽的；而通过种子败育发育出来的果实，事实上只是由于在种子很小的时候发生了胚胎放弃，而使得种子保持在了很小和败育的状态而已。
单性结实像种子败育一样，偶尔也会在自然界以突变的形式出现。出现单性结实的个体无法经由有性生殖繁殖，但仍可借由无性生殖的方式产生后代。
影响单性结实的主要因素为植物激素的作用，生长素、赤霉素和脱落酸等都对单性结实有显著的影响，且各激素的平衡对单性结实的影响大过单一激素的影响。温度、光照等环境因子也会透过影响植物激素的合成而间接影响单性结实。[1]
目录
研究历史
对单性结实的研究可追溯至1950年代，Nitch提出单性结果中有类似珠心（nucellar tissue）的组织，Lin和Splittstoesser等人则在研究番茄的单性结实品种Severianin时发现和种子结构类似的组织（pseudoembryos），并发现单性结实的许多性状受pat-2基因影响，同时观察到温度对单性结实的影响，实验不同变量下各单性结实品种的座果率（Percentage of fruit-set）变化。之后陆续有许多科学家展开对单性结实的研究，有些从各种激素的影响着手，有些从环境因子的影响着手，有些则着眼于遗传与分子生物学的层面。中国植物学家曾骧发现胚珠会影响单性结果中植物激素的合成，也有其他研究支持胚珠的多寡会影响单性结实的比率，因为胚珠越多，越有助于生长素的合成。张上隆、曹碚生和戴惠学分别研究温州蜜柑、黄瓜与番茄等三种会单性结实的品种，探讨各种激素对单性结实的影响。
机制
已知有四种诱导单性结实的机制：授粉诱导、环剥诱导、振动诱导和化学诱导。
授粉诱导
将不活化的花粉或他种植物的花粉授粉到柱头上，胚珠虽不会受精，却能诱发单性结实。原因可能是花粉带有的激素，或授粉后开启了一连串机制使子房开始发育。
环剥诱导
环剥阻碍了生长素向根部的运送，使生长素大量累积在切口上而刺激单性结实。另外环剥也可使果实中的养分增多。
振动诱导
已有实验证实振动可诱发茄瓜产生单性结实，田中的植物较温室里的植物容易形成单性结实，可能是风吹增加振动而诱发的缘故。
化学诱导
某些植物可藉化学方法关闭其正常产生种子的途径，使其无法形成正常的有子果实。使用生长素、细胞分裂素、赤霉素、矮壮素和青鲜素都能诱导某些物种单性结实。主流的“激素平衡理论”认为单性结实受到各激素复杂的交互作用影响，不同激素间的平衡状态比单一激素的影响更大，在各种激素在特定浓度的状态才会造成单性结实的高峰。不同植物有不同的最佳激素平衡浓度，且影响其结实的激素种类亦不同。
单性结实受许多环境因素如温度和光照时数影响，这些环境因素会影响植物激素的合成，而间接影响单性结实。
温度
苹果、梨、番茄等植物在低温时较容易单性结实，这可能是低温促进赤霉素或生长素增加的结果。另有研究发现高温会诱导茄瓜产生单性结实，原因是高温大大降低了花粉的萌发率而增加单性结实的可能性。许多研究都认为温度的变化会打破植物体内原有的激素平衡状态，而影响子房的发育。
光照时数
短光照较能引起单性结实，Nitch的研究就曾表明短光照造成黄瓜的单性结实增加，Rudich则认为短光照增加生长素的合成，因而间接导致单性结实的产生。
激素物质
各种实验已经证实植物激素对单性结实有显著的影响，且越来越多的研究证实影响单性结实的是多种植物激素间的平衡状态，而非单一激素的影响，这种理论称为“激素平衡理论”，只有在各种植物激素和化学物质在特定比例的混合下才会造成单性结实最好的环境。例如苹果和梨添加生长素无法产生单性结实，但同时添加生长素与赤霉素便能成功诱导。
生长素
各种激素对单性结实的研究起源于古斯塔夫森（Gustafson），他提出单性结实的植物较普通植物有较高的生长素。Beyer和Quebedeaux使用生长素运输抑制剂做实验，发现生长素运输抑制剂会阻止生长素从子房运输到其他部位，使生长素堆积于子房，有助于单性结实的产生。曹碚生对黄瓜的研究得到了和古斯塔夫森相似的结果，并阐明雌花数主要藉增加单性结实而间接影响产量。但也有和Gustafson的研究不一致者，如张上隆对一种单性结实品种：温州蜜柑的研究，他发现温州蜜柑的生长素较不会单性结实的品种广橙为低。
赤霉素
除了生长素之外，赤霉素对单性结实也有显著的影响。日本生物学家Koshioka发现GA1（赤霉素的一种）也会影响单性结实，戴惠学也发现番茄单性结实品种在结实前的赤霉素（GA3）含量明显高于一般品种，然而曹碚生对黄瓜的研究中，GA3和单性结实并没有显著关系，Mariano则比较两种番茄的正常与pat-2基因型突变个体中，发现正常情况下GA3可诱导单性结实，但pat-2突变种中，主导单性结实的是子房中特别高的GA20。
脱落酸
脱落酸为一种生长抑制性物质，张上隆、曹碚生与戴惠学对温州蜜柑、黄瓜和番茄的研究均表明脱落酸随子房的发育而增多，子房可能借由脱落酸的增多使其在与其他器官竞争养分时产生优势。而且随着子房继续发育，生长促进性物质如生长素的增加速度会超过脱落酸，使IAA/ABA比值持续上升，子房得以继续稳定发育成果实。
其他激素
张上隆对温州蜜柑的研究发现玉米素（ZT）的浓度在单性结实的温州蜜柑中较广橙为高，即玉米素也可促进单性结实的产生。
除了生长素之外，吉贝素对单性结实也有显著的影响。日本生物学家Koshioka发现GA1（吉贝素的一种）也会影响单性结实，戴惠学也发现西红柿单性结实品种在结实前的吉贝素（GA3）含量明显高于一般品种，然而曹碚生对黄瓜的研究中，GA3和单性结实并没有显著关系，Mariano则比较两种西红柿的正常与pat-2基因型突变个体中，发现正常情况下GA3可诱导单性结实，但pat-2突变种中，主导单性结实的是子房中特别高的GA20。
欧防风产生单性结实的目的和对抗种子摄食有关。单性结实产生的果实中虽没有种子，却仍对植物有若干好处。以欧防风为例，其种子会被欧防风结网虫（Depressaria pastinacella，parsnip webworm）吞食并破坏，而约有两成的野生种欧防风会产生单性结实，由于欧防风结网虫比较偏好无籽的果实，这些无籽的果实就作为对抗种子摄食（Seed predation）的一种方法，提供欧防风结网虫食用，实验表示食用单性结果的欧防风结网虫生长较实用正常果实的为慢，因此单性结实产生的果实可作为一种诱饵，除了减缓掠食者生长外，还可以减少正常、含种子的果实被掠食者食用而破坏的机会。犹他杜松（Juniperus osteosperma，Utah juniper）也有类似防卫鸟类种子摄食的机制。一种称为Parus inornatus的鸟类会食用并破坏犹他杜松的种子，含有较高比例正常果实的个体受到的摄食比较严重，因此单性结实可能有防卫种子摄食的功用。
传播食物
单性结实的另一个好处是在授粉失败时，仍能长出果实，提供传播种子的动物食物。若没有这些果实，传播种子的动物可能饿死或迁移。
应用
在某些植物中，单性结实的增产效力相当显著，如用来制作腌黄瓜的黄瓜品种大多是经杂交选育的可单性结实品种。近年来已有人开始研究单性结实在转基因上的应用。将金鱼草的启动子和萨氏假单孢菌（Pseudomonas syringae pv. savastanoi）合成色氨酸单氧酶（该酶可催化生长素形成）的基因结合，植入茄子中，结果茄子的产量显著提高，甚至较未经转基因、但经激素处理的品种还高。这种转基因的技术在番茄中也已实验成功。
易混淆点
单性结实常与种子败育混淆，有时也被误以为相当于动物的单性生殖。
种子败育
种子败育又称为伪单性结实，是胚珠经过受精却没有产生有用的种子的现象，不同于单性结实，座果的产生有赖授粉和受精，因此授粉和受精是不能缺少的。如著名的汤姆森无核葡萄（Thompson Seedless，Sultana），无子原因是受精后合子分裂的速度落后，即为种子败育的一个例子，该种无籽葡萄的果实因缺乏可制造赤霉素的种子而较小，需要人工添加赤霉素才能使果实成长至正常大小。其他例子还有无籽西瓜，其产生原因为二倍体的一般西瓜和经秋水仙素处理的四倍体西瓜交配，产生无法正常减数分裂的三倍体西瓜；还有一些柿子的品种因胚乳发育异常无法形成种子，一些品种的西洋梨和樱桃由于染色体异常或养分供应不足而无法形成种子，这些都是种子败育的例子，而非单性结实。
单性生殖
单性结实常被拿来和动物的单性生殖相提并论，这是错误的，因为单性生殖是一种无性生殖产生后代的方式，单性结实则否。
基本类型
天然单性
又称自发单性结实。指在自然条件下，不经传粉或其他任何刺激，便能发育结实的现象。如香蕉、脐橙、凤梨、温州蜜桔及葡萄的某些品种。这些栽培植物的果实不含种子，品质优良，为园艺上的优良品种。
诱导单性
又称刺激单性结实。指需要通过某种诱导才能引起单性结实的现象。诱导因素（刺激物）包括异种植物的花粉、生长调节物质或其他化学物质，低温、高温、高光强度等。例如，用爬山虎的花粉刺激葡萄的柱头，用2，4-D、吲哚乙酸等刺激瓜类和番茄的柱头，用赤霉素喷洒或浸泡玫瑰香葡萄果穗来诱导单性结实，均取得良好效果。
形成机理
座果和果实的生长、发育，除需要养分和的供应外，还依赖于一系列激素的作用和各种有关激素之间的平衡。对于座果的机理虽还不完全了解，但大量研究结果证明，赤霉素、生长素、细胞激动素、乙烯、脱落酸等在座果和果实的生长发育过程中均起一定作用。授粉提供了座果最初所需的生长素，用花粉提取物处理雌蕊，在许多情况下，即使用不同植物的花粉，也可使幼果发育。受了精的幼胚产生赤霉素，能促发生长素的合成；因此用赤霉素处理“花嫁”苹果，可以使它单性结实。具有单性结实特性的品种，本身能产生足够数量的座果和果实生长发育所必需的激素。如栽培的三倍体无子香蕉，其子房壁的内层就能产生生长素一类的物质，促进细胞分裂和增大。但不同的植物种座果和果实生长发育所要求的激素不同。生长素对促进柑橘类果树的结实无效，而赤霉素却显著地提高了“华盛顿”脐橙和“克莱门丁”橘（二者都是自花不实）的结果率。
在自然条件下，一些核果类果树等不能单性结实，但如用赤霉素和生长素混合处理，则可使甜樱桃和杏单性结实。对和果，用生长素、赤霉素和细胞激动素混合处理的效果最好，用赤霉素处理“玫瑰露”葡萄，可以得到全部无子的果实。随着座果和果实生长发育的奥秘被进一步揭开，用各种适当的植物生长调节物质来诱使各种果树和其他植物不经授粉受精而结果，将成为可能。
经济价值
由单性结实产生的果实没有种子，成为无子果，在果树生产上有重要的经济价值。如香蕉、北京名产“磨盘”柿和“华盛顿”脐橙之所以受人喜爱，原因之一是无子。但无子果并非对一切果树都有经济意义，如桃、李、杏、樱桃等核果类果树的果实，即使没有种子，由内果皮发育而成的硬核依然存在；苹果等仁果类果树，即使无子也无法消除其皮纸质的内果皮（果心）。
同时，也并非所有的无子果都是由单性结实产生。在低温或营养不足等不良条件下，即使经正常受精也会成为无子果，有些葡萄品种（如“无核白”）甚至在正常条件下，胚和胚乳在少量发育之后发生败育，所结的果实也总是无子的。但这类无子果，严格说来，也并非单性结实，而属于种子败育型结实。