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大盗龙类(Megaraptora)是群肉食性兽脚亚目恐龙,与其他兽脚类间的亲缘关系充满争议。其底下的先进物种大盗龙科(Megaraptoridae)以加长的手指爪和大比例的前肢(一般兽脚类前肢比例普遍缩小)闻名。
目前对大盗龙类充满未知,因为还没有发现完整的骨骼。但是大盗龙类仍有许多独特衍征。它们的前肢长而壮硕、进阶物种(大盗龙科)的尺骨呈现独特形状、前两根手指加长并长有巨大弯爪、而第三指较小。大盗龙类的头骨材料十分缺乏,但是一具少年大盗龙标本保存了部分口鼻部,呈现长而纤细,并于2014年被叙述。
大盗龙类的腿部骨骼也较细长,类似适应奔跑的虚骨龙类腿部。虽然大盗龙类是身体厚重的兽脚类,它们的骨骼已大幅气腔化或充满气囊。脊椎、肋骨、骨盆的髂骨气腔化至兽脚类中非常罕见的程度,也只在新猎龙发现过。其他特征还包含前后两侧后凹的颈椎、类似美颌龙科的牙齿。
此演化支最早于2010年的研究中命名,并被归类于新猎龙科之下,这是一群体型轻巧的异特龙超科,与巨大的鲨齿龙科(如南方巨兽龙和鲨齿龙)有亲缘关系。一份2013年由Fernando Novas和其同僚发表的系统发育学分析反驳这项理论,并提出大盗龙类是从暴龙超科(一群基础虚骨龙类,包含著名的暴龙)底下分出的演化支。后续的研究修正了Novas的数据和研究方法,支持了第三种可能性:与其他有争议性的兽脚类如瓜里丘龙位于基础虚骨龙类,但不属于暴龙超科[1]。无论它们真正的分类位置为何,显然大盗龙类都经历了似新猎龙型态的异特龙类以及基础虚骨龙类的大幅度趋同演化。
大盗龙类在上白垩纪早期的南美洲达到高度多样化,尤其在巴塔哥尼亚。而它们的分布也十分广泛:布万猎龙和福井盗龙,最基础和第二基础的物种,分别生活在泰国和日本;化石材料也在澳洲常见[2],南方猎龙是该大陆目前已知体型最大的掠食性恐龙[3]。
叙述
大盗龙类是一群中至大型兽脚类,从最小型的福井盗龙(4.2公尺)到大型的气腔龙(9公尺),以及可能的巴哈利亚龙(12公尺)。所有的大盗龙类都来自非常破碎的化石,但许多物种都具有可鉴定的特征以归类于此。至少有某些大盗龙类,如气腔龙和岩壁盗龙,具广泛的气腔化骨骼(在肋骨和髂骨最明显),当中可能有与肺部相接的管道,如同现代鸟类[4]。许多物种具有瘦长的腿骨和长跖骨表明它们可能具有擅于奔跑的生活适应。大多数大盗龙类物种属于大盗龙科,由Fernando Novas和其同僚在2013年命名,本科物种的共同特征包含特化的尺骨和指爪,这些特征未在基础物种福井盗龙上发现。
头骨和牙齿
还没有发现保存完整头骨的大盗龙类化石,但许多物种都找到了头骨碎片。气腔龙、齿河盗龙、岩壁盗龙保存了头颅骨的后半部,下颌骨则由南方猎龙所得知,而一个在2014年描述的大盗龙少年标本保存了部分口鼻部以及顶骨的碎片。牙齿在许多物种都有找到。综合来说,大盗龙类可以重建为具有长而轻巧的头骨以及相对细小的牙齿。
根据大盗龙,鼻部尖端的前上颌骨小而长的棒状分支延伸支撑著外鼻孔,鼻孔本身非常大且加长,类似一些早期暴龙超科(帝龙、原角鼻龙等)。口鼻部亦和鲨齿龙科有相似性,即上颌骨的笔直上缘和矩形的鼻骨。头骨顶端及眼睛后方的顶骨具有发达的矢状嵴,如同暴龙超科。另外,头骨后半部形状相对简单,缺乏明显的头冠或突起物,但部分物种的泪骨和眶后骨具有皱褶。气腔龙和岩壁盗龙有著气腔化的方骨,类似一些异特龙超科(中华盗龙、马普龙)和暴龙超科。齿骨只有南方猎龙有发现,长而纤巧,第一排牙齿比其他还小(如同暴龙超科)。整个下颌骨只有一个孔洞,就像鲨齿龙类、暴龙超科、似鸟龙类。但下颌骨的后部(根据岩壁盗龙)比暴龙超科更加轻盈。保存下来的脑壳同时与鲨齿龙科和暴龙超科具有相似性。
大盗龙的前上颌牙齿与暴龙超科有许多相似性,小而呈凿子状,横截面为D型。但岩壁盗龙的前上颌牙齿呈犬齿状,类似非暴龙超科兽脚类。大盗龙类的前上颌齿显示了物种间的多样性,牙齿与带有最小砝硠质镶嵌的吻部相较之下显得细小。一些物种,例如齿河盗龙、南方猎龙、大盗龙的牙齿横截面为8字型且前侧完全无锯齿状(类似驰龙科、美颌龙科),而墙盗龙仅在齿尖有前锯齿构造。福井盗龙具有非常侧扁、刀刃状的牙齿(类似鲨齿龙类)并同时在前后侧都有锯齿。
脊椎和肋骨
大盗龙类的颈椎明显的双侧后凹而使它们在兽脚类中近乎独特,这表示前侧是凸的、后侧是凹的。双侧后凹颈椎也是异特龙和蜥脚下目的特征,可以在不牺牲抗剪力的前提下提高灵活度。此外颈椎神经棘短、中心处肋骨凸面的横突、和一对大的侧凹等特征也类似于鲨齿龙科。事实上,在大多数大盗龙类的脊椎都有一或多个侧凹,并连结到脊椎内部许多气囊组成的复杂系统。这种网状内部结构在大盗龙类脊椎(还有少数其他兽脚类)被叙述成像驼峰。
末端尾椎沿著下侧有道纵脊,类似新猎龙而不像暴龙超科。一对侧棱脊向下从横突延伸至中心(中心突椎板),在横突下有大凹陷。虽然这样的棱脊也在背椎和其他兽脚类发现过,大盗龙类独特在于尾部基干的中心突椎板发育良好,有时甚至比背椎的发达。只有棘龙科共享此一特征。发达的棱脊代表著尾部可能厚而肌肉发达。
背肋骨厚且弯曲但中空而在连接背椎处有孔洞。腹肋是宽而坚固的桨状结构。以上特征表明大盗龙类和暴龙超科一样是宽体腔的动物。
前肢
大盗龙类的肱骨呈S形,类似基础异特龙超科和基础虚骨龙类。大部分大盗龙类有和异特龙一样大而健壮的肱骨,但是基础物种福井盗龙则有较纤细的肱骨。肱骨末端靠近肘部有发育良好的髁和凹槽,类似虚骨龙类尤其是驰龙科。
大盗龙的尺骨有几项特征,肘突发达,薄、形状如刀、沿尺骨纵向延伸,尺骨有长的冠状结节垂直于肘突,因此尺骨横截面呈T字型,由向前突起、向外结节向后肘突形成三个尖端。基础的福井盗龙缺乏此特征。桡骨与其他兽脚类相比则较为普通[5]。
大盗龙类的手部也非常有特色。前两指大而细长,第三指较小。这样的手指大小差异在某种程度上类似于暴龙超科和其他多种基础虚骨龙类,但是大盗龙类前肢和手指的发达趋势则与先进暴龙超科常见的前肢萎缩趋势相反。大盗龙类保留了第四掌骨(原始兽脚类的第四指)的残馀部分,这是其他坚尾龙类所缺乏的原始特征。前两指有著异常巨大的指爪,大盗龙的第一指爪甚至大于整根尺骨。不像其他兽脚类(如斑龙超科)的大爪,大盗龙的爪横切面细而呈椭圆形。大盗龙科(非福井盗龙的大盗龙类)爪的平坦面上还有不对称位置的凹槽,下缘有一道锋利棱脊。大盗龙类还具有半月形腕骨,类似手盗龙类。
后肢
大盗龙类的股骨(即腿骨)仅见于南方猎龙和福井盗龙的化石之中,但仅存化石在几个方面与虚骨龙类相似,例如:跗骨发育良好,从股骨干偏移而形成一个深凹。从上面看,跗骨的尺寸使股骨靠近髋关节窝的部分成为矩形。而非虚骨龙类兽脚亚目的跗骨很小,从上面看时股骨呈泪珠状,股骨头略微上翘(如鲨齿龙科和一些虚骨龙类)。在大盗龙类中,由于外侧髁比内侧髁向更远侧突出,从前面看,股骨靠近膝盖的部分是不对称的。
胫骨也和虚骨龙类相似。这是一根长而纤细的骨头。胫骨外侧髁的前部向下弯曲,类似于新猎龙、长臂猎龙和一些暴龙类。内踝和外踝扩张并相互远离突出(如高等暴龙类和鲨齿龙类。胫骨远端的前表面(靠近脚踝)有一个扁平的小平面,用于连接脚踝的跟骨,情况类似虚骨龙类。这个小平面的内边缘被一个脊所界定,这是大盗龙类独有的特征。与异特龙类不同,小平面的上边缘缺乏明显的距骨上柄。位于小平面上的跟骨的上升突扩展成一个大的梯形骨板,类似于虚骨龙类,但不同于异特龙类的较小的、三角形的上升突。福井盗龙、南方猎龙和气腔龙在跟骨的外缘上有一个明显的、向前的尖头,前两种恐龙有一个向后突出的额外的尖头。
腓骨也很长,从膝盖开始逐渐变细,就像虚骨龙类一样。它连接到跟骨外缘的一个小面上(虚骨龙类),而不是上边缘的一个大面上(如异特龙类)。腓骨靠近膝盖并面向胫骨的部分有一个宽的凹陷,称为近中窝。第三跖骨连接中趾骨且较为细长,就像虚骨龙类一样。中趾的关节很高,呈滑车状,从下面可以看到一个很深的新月形凹陷。
骨盆
髂骨(髋骨的上半部分)是一根严重气腔化的骨头,充满了气穴,并有许多小孔。另一种拥有此特征的已知的大型兽脚类动物是新猎龙。在一些大盗龙类中,前髋臼刃片沿其前缘有一个缺口,类似暴龙类。髋臼前刃和耻骨柄之间的凹陷程度稍低(这个凹陷称为前臼窝)。
这种特征存在于各种虚骨龙类、吉兰泰龙的身体结构中,新猎龙也可能拥有此特征。另一方面,髋臼后刃缺少一个大的凹度。在非虚骨龙类的坚尾龙类中,髂骨的这一部分有一个称为短窝的大型凹陷,从髂骨的外表面可以看到。然而,虚骨龙类和大盗龙类有一个小得多的短窝,它只占据了髂骨后缘的一部分,而且大部分对外界观察者来说是隐藏的。
坐骨只存在于岩壁盗龙的化石中。它轻微扩张,类似于鲨齿龙类。耻骨的顶端有一个明显得多的镰刀状扩张,其长度超过骨骼主轴的60%。这种结构被称为耻骨突,在鲨齿龙类和暴龙类的身体结构中也是已知的。耻骨也在与髂骨接触处扩张。左右耻骨没有完全融合在一起,它们沿中线被一个椭圆形的洞分开。
参考文献
- ↑ Juan D. Porfiri; Rubén D. Juárez Valieri; Domenica D.D. Santos; Matthew C. Lamanna. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia. Cretaceous Research. 2018,. in press: 302–319. doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014.
- ↑ Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods. Gondwana Research. August 2016, 36: 473–487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004 (英语).
- ↑ White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Poropat, Stephen F.; Elliott, David A. The dentary of Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition. PeerJ. 2015-12-15, 3: e1512. ISSN 2167-8359. PMC 4690360. PMID 26713256. doi:10.7717/peerj.1512 (英语).
- ↑ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLOS ONE. 2016-07-20, 11 (7): e0157973. ISSN 1932-6203. PMC 4954680. PMID 27439002. doi:10.1371/journal.pone.0157973.
- ↑ Novas, Fernando E.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Agnolín, Federico L. Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy. Memoirs of Museum Victoria. July 2016, 74: 49–61. doi:10.24199/j.mmv.2016.74.05 (英语).