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硬骨鱼鱼类是古老的脊椎动物。它们几乎栖居于地球上所有的水生环境——从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋。4.5 亿年前寒武纪时期出现在地球上有圆嘴无颌的鱼。鱼类很容易从外表上区分开来,它们组成了脊椎动物中最大的类群:在总数为5万种的脊椎动物中,鱼类有2万2千余种。鱼类的骨骼按性质分软骨和硬骨两类。

硬骨鱼纲部分分类

主要包括鲟形目、海鲢目鼠𬶮目、鲱形目、鲑形目灯笼鱼目鲸头鱼目骨舌鱼目、鳗鲡目、背棘鱼目、鲤形目、鲇形目、鳉形目、银汉鱼目、颌针鱼目、鳕形目、蛇鳚目、金眼鲷目、海鲂目、月鱼目、刺鱼目、海龙目、合鳃鱼目、鲈形目、鲉形目、豹鲂𫚒目、鲽形目、喉盘鱼目等

物种简介

硬骨鱼(bony fish)脊椎动物亚门(Vertebrata)硬骨鱼纲(Osteichthyes)所有种类之通称,包括现存鱼类的绝大部分,几乎包括世界所有供垂钓的鱼种与经济鱼种在内。科学术语Pisces亦指此而言。硬骨鱼纲指除了盲鳗、七鳃鳗等无颌类即圆口纲(Agnatha)及鲨、鳐、𫚉等软骨鱼纲(Chondrichthyes)外,400多科2万种左右的现代鱼(真骨附纲 〔Teleostei〕)的种类和少数原始鱼。主要特征是具有至少一部分由真正的骨(与软骨对照而言)组成的骨骼,其他特征包括:大多数种类具泳鳔(有浮力的气囊),鳃室覆以鳃盖, 有骨质板状鳞片,头骨有接缝及行体外受精。

物种起源

古生代的第四个纪,约开始于4.05亿年前,结束于3.5亿年前,持续约5000万年。“泥盆纪分为早、中、晚3个世,地层相应地分为下、中、上3个统。泥盆纪古地理面貌较早古生代有了巨大的改变。

硬骨鱼 表现为陆地面积的扩大,陆相地层的发育,生物界的面貌也发生了巨大的变革。陆生植物、鱼形动物空前发展,两栖动物开始出现,无脊椎动物的成分也显著改变。 泥盆纪是脊椎动物飞越发展的时期,鱼类相当繁盛,各种类别的鱼都有出现,故泥盆纪被称为 “鱼类的时代”。早泥盆世以无颌类为多,中、晚泥盆世盾皮鱼相当繁盛,它们已具有原始的颚,偶鳍发育,成歪形尾。脊椎动物经历了一次几乎是爆发式的发展,淡水鱼和海生鱼类都相当多,这些鱼类包括原始无颌的甲胄鱼类;有颌具甲的盾皮鱼类;以及真正的鲨鱼类。还有与颌连结起来身长达9 米具重甲的鲨鱼状的节颈鱼类-邓氏鱼。 脊椎动物进入飞跃发展时期,各种鱼类空前繁盛,有颌类、甲胄鱼数量和种类增多,现代鱼类——硬骨鱼开始发展。因此,泥盆纪常被称为“鱼类时代”。到在泥盆纪晚期,由鱼类进化而来的两栖类登上陆地,标志着脊椎动物开始了脱离水体并最终征服陆地的演化历程。 原始硬骨鱼类具有机能性肺,但大多数后来硬骨鱼类的肺转化成有助于控制浮力的鳔。 泥盆纪中期,硬骨鱼类分化成走向不同进化道路两大分支:辐鳍鱼类(亚纲)与肉鳍鱼类(亚纲)。

分布范围

硬骨鱼遍布淡水及海水水域,洞穴、深海、温泉中皆有其踪迹;各种外形与习性皆有。体型小自鰕虎(Pandaka pygmaea)的12公釐(0.5吋),大至旗鱼科(Istiophoridae)枪鱼和剑鱼的4.5公尺(15呎)长,及翻车鲀(Mola mola)的900公斤(1吨)重。 在泥盆纪中期,一些更为进步的硬骨鱼类出现。骨骼中部分或者全部骨化成硬骨质。头骨外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂图式,覆盖着头的顶部与侧面,并向后覆盖在鳃上。鳃弓是由一系列以关节相连的骨链组成;整个鳃部又被一整块骨片:鳃盖骨所覆盖。因此,它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个水流出口。它们的喷水孔大为缩小,甚至消失。大多数硬骨鱼类是由舌颌骨将颌骨与颅骨:舌接型方式相关联。

外形特征

硬骨鱼是水域中高度发展的脊椎动物,以其广泛的辐射适应分布于海洋、河流、湖泊各处。其类型之复杂、种类之繁多可为脊椎动物之魁首。本纲的主要特点即在于骨骼的高度骨化,头骨、脊柱、附肢骨等内骨骼骨化,鳞片也骨化了。其头部骨骼分化为数目很多、都有各自名称的骨片。这些硬骨的来源,有从软骨转变来的软骨内成骨;也有从皮肤直接发生的皮肤骨,故硬骨是双源形成的。硬骨鱼的鳃裂被鳃盖骨掩盖,不单独外露。喷水孔缩小,甚至消失。大多数有鳔,少数有肺。大多数是舌接式的头骨。原始的类群为歪型尾,进步的类群为正型尾。内骨骼或多或少是硬骨性;体外被骨鳞,或硬鳞,或裸露无鳞;鳃裂外方覆以有骨片支持的鳃盖,鳃间隔退化;雄性腹鳍里侧无鳍脚,尾鳍多为正形尾;鳔通常存在,大多数种类肠内无螺旋。硬骨鱼的体型典型的为纺锤形。背鳍臀鳍、胸鳍、腹鳍及尾鳍均存在。偶鳍基部变窄,鳍呈扁状,转动灵活。身体各部比例的变化及各种鳍的相互位置及鳍支持构造的变化是分类的重要依据。对古生物学的研究来说,骨骼特征更为重要,由保存下来的骨骼反映出形态特征,对鱼类化石的分类非常重要,尤其是头部骨骼构造。硬骨鱼的鳞片,其形态和结构均具有演化和分类上的意义。在古老的硬骨鱼类中有两种类的鳞片结构,即硬鳞和齿鳞;在现代的硬骨鱼类中则为骨鳞,包括圆鳞和栉鳞。 硬鳞(ganoid scale)是原始硬骨鱼所具有的鳞片,来源于真皮。呈菱形,其表面珐琅质层(闪光层)和底部的骨质层都很厚,而中间具血管的齿鳞层很薄。现生者仅为少数鱼类如Polypterus(多鳍鱼)和Acipenser(鲟鱼)所具有。而化石鱼类具硬鳞者颇多。齿鳞又称整列层鳞,为原始总鳍鱼和肺鱼所有。由下而上分为四层:片状骨质层、海绵状具血管腔的骨质层、具血管的齿鳞层以及表面的珐琅质层。 骨鳞(bony scale)是硬骨鱼类中最进步的真骨鱼类所具有的鳞,为常见的鳞,来源于真皮细胞骨化所生成的骨质板,硬鳞层退化,鳞片薄而富有弹性,通常为圆形,叠瓦状排列。后缘光滑无锯齿者称圆鳞,后缘有锯齿者称栉鳞。后者多见于海生类型[1]

历史发现

1990年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的余小波研究员在云南曲靖西郊发现了斑鳞鱼,当时把它鉴定为是一种生活在4亿多年前泥盆纪早期的原始肉鳍鱼类。肉鳍鱼类是硬骨鱼类大家族中的一支,硬骨鱼类的另一支是辐鳍鱼类。 在1999年4月中科院古脊椎所朱敏研究员通过对斑鳞鱼进一步研究发现,斑鳞鱼不仅可能是最原始肉鳍鱼类,而且可能是整个硬骨鱼类最原始代表。斑鳞鱼中保留的许多非硬骨鱼类特征填补硬骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态上的缺环。泥盆纪中期,硬骨鱼类分化成走向不同进化道路的两大分支:辐鳍鱼类(亚纲)和肉鳍鱼类(亚纲)。[2]

进化过程

在泥盆纪中期,一些更为进步的硬骨鱼类出现了。它们骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨质。头骨的外层由数量很多的骨片衔接拼成一套复杂的图式,覆盖着头的顶部和侧面,并向后覆盖在鳃上。鳃弓由一系列以关节相连的骨链组成;整个鳃部又被一整块的骨片——鳃盖骨所覆盖。因此,它们在鳃盖骨的后部活动的边缘形成鳃的单个的水流出口。它们的喷水孔大为缩小,甚至消失。大多数硬骨鱼类由舌颌骨将颌骨与颅骨——舌接型的方式相关连。 这些硬骨鱼类的脊椎骨有一个线轴形的中心骨体,称为椎体;椎体互相关连,并连成一条支撑身体的能动的主干。椎体向上伸出棘刺,称为髓棘;尾部的椎体还向下伸出棘刺,称为脉棘。胸部椎体的两侧与肋骨相关联。 “额外的”鳍退化消失;所有功能性的鳍内部均有硬骨质的鳍条支撑。 体外覆盖的鳞片完全骨化。原始的硬骨鱼类的鳞较厚重,通常成菱形,可分为两种类型:一种是以早期肉鳍鱼类为代表的齿鳞,另一种是以早期辐鳍鱼类为代表的硬鳞。随着硬骨鱼类的进化发展,鳞片的厚度逐渐减薄,最后,进步的硬骨鱼类仅有一薄层的骨质鳞片。 原始的硬骨鱼类具有机能性的肺,但大多数后来的硬骨鱼类的肺转化成了有助于控制浮力的。 从总体上说,地球上所有生活在水里的动物没有任何一类取得了像硬骨鱼类这样的进化成功。即使是那些高度发展了的最完全的水生无脊椎动物,例如各种各样的软体动物以及中生代期间发展地很复杂的菊石类,也远远达不到硬骨鱼类对水生生活的那种适应程度。硬骨鱼类已经占据了地球上所有水域中的各种生态位,从小的溪流到大的河流、从大陆深处的小小池塘到各类湖泊、从浅浅的海湾到浩瀚大洋中各种深度的水域,到处都有硬骨鱼类在漫游。硬骨鱼类各个物种之间体形大小上的差别也很悬殊,有些小鱼永远长不到1厘米以上,而鲔鱼可以长得非常巨大。硬骨鱼类身体的形状和生态适应类型也是千差万别,各有千秋。而且,硬骨鱼类无论是物种数量还是个体数量都远远超过许多其它脊椎动物的总和。因此,硬骨鱼类才是地球上真正的水域征服者。

参考文献