蒸腾作业查看源代码讨论查看历史
| 蒸腾作业 | |
|---|---|
蒸腾作用(transpiration)是水分从植物体内散发到体外的过程。蒸腾作用主要通过叶片进行的，叶柄和幼嫩的茎也能进行少量的蒸腾作用。蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。[1]
其主要过程为:土壤中的水分→根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气.植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都会蒸腾。
方式分类
皮孔蒸腾 木本植物经由枝条的皮孔和木栓组织的裂缝的蒸腾，叫做皮孔蒸腾。但是皮孔蒸腾的量非常小，约占树冠蒸腾总量的0.1%。
角质层蒸腾 通过叶片和草本植物茎的角质层的蒸腾，叫做角质层蒸腾，约占蒸腾作用的5%~10%。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，占总蒸腾量的5%~10%。长期生长在干旱条件下的植物其角质层蒸腾更低，其蒸腾总量小于5%。
气孔蒸腾 通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。
气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气(H2O)、二氧化碳(CO₂)、氧气(O2)都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。
气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。
气孔的形态结构及生理特点:
1. 气孔数目多、分布广 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异(表2-3)。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。
2. 气孔的面积小，蒸腾速率高 气孔一般长约7~30μm ，宽约1~6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占面积百分比，一般不到1%，气孔完全张开也只占1%~2%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%~50%，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正相关，而与小孔的周长成正相关。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时(例如大孔)，边缘周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，边缘周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。
3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此， 只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭。
4. 保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5~10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。
5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开;棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。
6 .保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。 另外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞。够降低叶片表面的温度。
气孔运动的机制:
目前，有以下几种假说阐述气孔运动的可能机制。
1、淀粉-糖互变假说(starch-sugar interconversion hypothesis)
该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结果，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶在不同pH下作用不同的结果。即：
在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸(该酶在pH6.1~7.3时促进淀粉水解)，细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉(该酶在pH2.9~6.1时合成作用占优势)，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。
但是这个学说也有一些不足之处：
① 已有证据表明气孔的运动不依赖光合作用，因而与CO2的固定无关。
② 某些植物的保卫细胞无叶绿体，因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。
③ 虽然保卫细胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有证据表明，当黑夜转为白天或白天转为黑夜时，是气孔先张开或先关闭，而后才是糖含量的升高或降低。因此，认为糖含量与气孔运动关系不大。
但是，人们的确观察到气孔开放时保卫细胞内淀粉含量降低，气孔关闭时淀粉含量增高。现在已经搞清，淀粉的降解是与苹果酸的形成联系起来的，而苹果酸含量的高低与气孔的运动密切相关。
2、K泵假说(potassium ion pump hypothesis)
在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化H-ATP酶，能分解光合磷酸化产生的ATP，并将H分泌到细胞壁，同时将细胞外的K+吸收到细胞中来，CI也伴随着K进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的K和CI，降低水势，气孔张开。
反之关闭。
3、苹果酸代谢学说(malate metabolismtheory)
在光下保卫细胞内的CO2部分被利用，pH上升，活化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，催化由淀粉通过糖酵解作用产生的PEP与HCO3作用形成草酰乙酸，然后形成苹果酸。 苹果酸解离为H和苹果酸根，在H/K泵的作用下，H与K交换，保卫细胞内K浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI-共同与K保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。
夜间，过程逆转。
生理指标
蒸腾速率 蒸腾速率(transpiration)又称为蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。常用单位g/m2/h、mg/dm2/h。大多数植物白天的蒸腾速率是15~250g/m2/h，夜晚是1~20g/m2/h。
蒸腾效率 蒸腾效率(transpiration ratio)是指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数。常用单位:g/kg。一般植物的蒸腾效率为1~8g/kg。
蒸腾系数 蒸腾系数(transpiration coefficient)又称需水量，指植物每制造1g干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125~1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，如松树约40;草本植物蒸腾系数较高，玉米为370、小麦为540。蒸腾系数越低，则表示植物利用水的效率越高。
影响因素
内部 1.气孔频度(stomatal frequency,为每平方毫米叶片上的气孔数)，气孔频度大有利于蒸腾的进行。
2.气孔大小气孔直径较大，内部阻力小，蒸腾快。
3.气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差，蒸腾快。
4.气孔开度气孔开度大，蒸腾快;反之，则慢。
外部 影响蒸腾作用的外部因素蒸腾速率取决于叶内外蒸气压差和扩散阻力的大小。所以凡是影响叶内外蒸气压差和扩散阻力的外部因素，都会影响蒸腾速率。
1.光照光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
2.温度对蒸腾速率的影响很大。当大气温度降低时，叶温比气温高出2~10℃，因而气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大;当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。
3.湿度在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱;反之，大气的相对湿度较低，则蒸腾速率加快。
4.风速风速较大，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增加了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。
生理意义
环境 蒸腾作用为大气提供大量的水蒸气，使当地的空气保持湿润，使气温降低，让当地的雨水充沛，形成良性循环。
运输 蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。
由于矿质盐类(无机盐)要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，既然蒸腾作用是对水分吸收和流动的动力，那么，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去。所以，蒸腾作用对这两类物质在植物体内运输都是有帮助的。
降温 蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要吸收热能(1g水变成水蒸气需要能量，在20℃时是2444.9J，30℃时是2430.2J)，因此，蒸腾能够降低叶片表面的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。
减少蒸腾
植物蒸腾丢失的水量是很大的。据估计1株玉米从出苗到收获需消耗四、五百斤水。自养的绿色植物在进行光合作用过程中，必须和周围环境发生气体交换。因此，植物体内的水分就不可避免地要顺着水势梯度丢失，这是植物适应陆地生活的必然结果。适当地抑制蒸腾作用，不仅可减少水分消耗，而且对植物生长也有利。在高湿度条件下，植物生长比较茂盛。蔬菜等作物生产中，采用喷灌可提高空气湿度，减少蒸腾，一般比土壤灌溉可增产。
作用
提高对大气的湿度，增加降水，从而促进了生物圈中的水循环。
植物学术语
| 学科分支 | 植物形态学 | 植物分类学 | 植物生理学 | 植物遗传学 | |
| 学科分支 | 植物生态学 | 植物地理学 | 古植物学示例 | ||
| 植物分类 | 藻类植物 | 苔藓植物 | 蕨类植物 | 裸子植物 | |
| 植物分类 | 被子植物 | 双子叶植物 | |||
| 植物结构 | 花 | 果实 | 叶 | 茎 | |
| 植物结构 | 根 | 分生组织 | 维管束 | 气孔 | |
| 植物细胞 | 细胞壁 | 叶绿素 | 叶绿体 | 光合作用 | |
| 植物细胞 | 植物激素 | 质体 | 蒸腾作用 | ||
| 植物生活史 | 配子体 | 植物有性生殖 | 花粉 | 授粉 | |
| 植物生活史 | 种子 | 孢子 | 孢子体 | ||
| 植物分类学 | 双名法 | 标本 | 国际植物命名法规 | 国际植物分类学会 | |
| 植物分类学 | 植物种志 |
视频
视频3：植物的蒸腾作用
11第5节 植物蒸腾作用和叶的结构
植物的叶与蒸腾作用