酸杆菌查看源代码讨论查看历史

酸杆菌

原图链接来自 360 的图片

酸杆菌门（Acidobacteria）是新近被分出的一门细菌。它们是嗜酸菌。现在对它们研究还很少，但它们在生态系统中具有重要作用，比如土壤中。

1.分类

酸杆菌纲(Acidobacteria)

酸杆菌目(Acidobacteriales)

酸杆菌科(Acidobacteriaceae)

酸杆菌属(Acidobacterium)

(Edaphobacter)

(Terriglobus)

全噬菌纲(Holophagae)

石鳖杆菌目(Acanthopleuribacterales)

石鳖杆菌科(Acanthopleuribacteraceae)

石鳖杆菌属(Acanthopleuribacter)

全噬菌目(Holophagales)

全噬菌科(Holophagaceae)

地发菌属(Geothrix)

全噬菌属(Holophaga)

1.酸杆菌纲

（1）酸杆菌目

酸杆菌目（Acidobacteriales）是酸杆菌纲的一目。

分类：

酸杆菌科(Acidobacteriaceae)

酸杆菌属(Acidobacterium)

土壤杆菌属(Edaphobacter)

Terriglobus

（2）酸杆菌属

酸杆菌属（学名：Acidobacterium）为酸杆菌科的一属细菌。此属的模式种为衣壳酸杆菌(Acidobacterium capsulatum )。

下属物种：

Acidobacteriumailaaui Myers and King 2016

衣壳酸杆菌 Acidobacteriumcapsulatum Kishimoto et al. 1991

2.全噬菌纲

全噬菌纲（学名：Holophagae）为酸杆菌门的一纲细菌。此纲的模式目为全噬菌目(Holophagales)。

下属目：

石鳖杆菌目 Acanthopleuribacterales Fukunagaet al. 2008

全噬菌目 Holophagales Fukunagaet al. 2008

Thermotomaculales Dedyshand Yilmaz 2018

（1）石鳖杆菌科

石鳖杆菌科（学名：Acanthopleuribacteraceae）为石鳖杆菌目的一科细菌。此科的模式属为石鳖杆菌属(Acanthopleuribacter)。

下属：

石鳖杆菌属 Acanthopleuribacter Fukunagaet al. 2008

（2）全噬菌科

全噬菌科（学名：Holophagaceae）为全噬菌目的一科细菌。此科的模式属为全噬菌属(Holophaga)。

下属：

地发菌属 Geothrix Coateset al. 1999

全噬菌属 Holophaga Liesacket al. 1995

①地发菌属

地发菌属（学名：Geothrix）为全噬菌科的一属细菌。该属的模式种为Geothrix fermentans。

下属物种：

Geothrixfermentans Coates et al. 1999

②全噬菌属

全噬菌属（学名：Holophaga）为全噬菌科的一属细菌。该属的模式种为臭味全噬菌（Holophaga foetida）。

下属物种：

臭味全噬菌 Holophagafoetida Liesack et al. 1995

3.嗜酸菌

嗜酸菌，是有益的肠内菌之一，市面上出售的嗜酸菌是以大豆、牛奶、酵母作为培养基所制成的生物制剂。经常摄取乳酸菌，可保持肠内清洁。它可以消除因肠内容物的腐败而引起的口臭（漱口水或口香喷液也除不掉），防止便秘和肠内产生气体。

乳糖、天然的碳水化合物、果胶、维生素C及食物纤维等都能促进肠内益菌的繁殖。这是非常重要的，除非不断供给任何形态的乳酸或乳糖，5天内这些益菌都会死亡。

嗜酸微生物可以在极低的 pH 环境下生长,有些甚至可以生活在 pH 低于 0 的环境中。一般来说,将最适生长 pH<3 的微生物称为嗜酸微生物。

（1）嗜酸菌的分类及主要特征

根据不同分类的标准可将嗜酸菌分为不同的类群。以最适生长温度为标准 ,可将嗜酸菌分为中温菌、中度嗜热菌和极度嗜热菌;若以碳源为标准 ,则可分为化能自养菌和化能异养菌。

①化能自养菌

化能自养菌以 CO2 为碳源,通过氧化亚铁、元素硫及还原硫化合物获得能量。

亚铁 4Fe2 ++O2+4H+→4Fe3 ++2H2O

元素硫 S +H2O +1.5O2→H2SO4

黄铁矿 2FeS2 +7.5O2 +H2O→H2SO4 +Fe2(SO4)3

还原硫化合物 S2O32-+2O2+H2O→2H++2SO42－

许多酸性环境中溶解性有机碳的浓度非常低(<20mg/ L), 所以营养非常贫乏。在那些没有阳光照射的酸性生态系统中, 基本的生产就是通过化能自养嗜酸菌获得的。化能自养嗜酸菌是嗜酸微生物学研究的重点 ,因为它们与生产应用关系最为密切 ,人们经过详细研究和有经济价值的嗜酸菌绝大多数为化能自养菌, 例如氧化亚铁硫杆菌(Acidithiobacillus ferrooxidans), 氧化硫硫杆菌(Acidithiobacillusthiooxidans),铁氧化钩端螺旋菌(Leptospirillum ferrooxidans)等。

②化能异养菌

化能异养嗜酸菌在自然界中分布也较为广泛,可以从许多酸性环境中分离出来。许多异养嗜酸菌和自养菌伴生 , 以自养菌的细胞代谢产物和死亡的菌体作为碳源和能源进行代谢。还有一些异养嗜酸菌可以通过氧化还原铁来获得能量

, 例如铁氧化细菌“ Ferromicrobiumacidophilus ” 可以通过氧化铁来支持生长,Acidiphilium 属的许多菌株则可以 Fe3+作为电子受体。许多嗜酸古菌是专性异养菌, 例如常见Sulfolobus acidocaldarius 。还有 Picrophilus 属已确认的 2 个种, 它们的最适 pH 为 0 .7 , 是已经报道最适生长 pH 最低的嗜酸菌。

（2）嗜酸菌的适应机制

①嗜酸菌的酸适应机制

嗜酸菌必需生长在酸性环境中 ,在中性条件下细胞会马上溶解。但是大量的研究表明 ,嗜酸菌细胞内部的 pH 是接近中性的 , 细胞内酶反应和生化代谢过程也与中性菌相似。而且 ,随着外界条件的变化 , 细胞内部的 pH 变化很小。嗜酸菌中究竟存在着一种什么样的机制, 能使得它在如此恶劣的环境中保持着一个相对稳定的 pH ,人们做了大量的研究。

嗜酸菌生长在酸性环境中 , 细胞膜是它惟一可以抵御外界H+的物理屏障。所以, 细胞膜对H+的低渗透性可能是它保持细胞内部 pH 的主要途径。近几年的研究表明, 细胞膜上的脂类物质在这方面发挥着重要的作用。Vossenberg等研究 Picrophilus oshimae 时发现, 提取自这种嗜酸菌细胞膜上的脂质体在 pH 7 .0 时不能形成有规规则的囊泡结构, 而在 pH 3 .0 和 4 .0 时则可以形成这种有规则的结构, 而且这种结构对 H+的渗透性极低。但是, 这种结构的脂质体在 pH 7 .0时又会变得有漏洞。因此 ,嗜酸菌不但很好地适应了酸性环境, 而且还需要酸性环境来保证其细胞膜的稳定性和细胞的完整性。

②嗜酸菌的耐重金属机制

在自然和人为的酸性环境中 , 通常都含有大量的重金属离子。美国加州一处矿山的生物沥滤液中 ,铁离子浓度曾高达 1 .99 mol/L(111 g/L),其他金属如铜、砷、钙和镁离子每升也达几克至几十克。这样高浓度的重金属对大多数生物来说都是有害的, 但嗜酸菌却可以在这种环境中很好的生长 ,证明嗜酸菌对很多重金属都有耐受性。

嗜酸菌之所以能耐受如此高的重金属浓度,是因为体内存在一系列的抗重金属机制。如图，主要有 5 种机制在发挥着作用(按顺时针方向):①将有毒金属排出细胞 , 例如通过ArsB蛋白将 As3 +排出细胞;②在细胞内/细胞外对重金属进行绑定, 以降低重金属的毒性;③通过渗透障碍阻止重金属进入细胞, 例如磷酸盐特异性运输蛋白只运输磷酸盐, 而不运输 As5 +;④调节细胞中某些成分, 使其降低对重金属的敏感性,例如某些 Hg 抗性菌株的细胞色素 c 对 Hg 的敏感性就很低;⑤将重金属转化为无毒形式,排除体外,例如将 Hg2 +还原为Hg , Hg 随之挥发出细胞。

（3）嗜酸菌的应用

①医学方面

医生开口服抗生素的处方给病人时多半会加上乳酸菌。这是因为，抗生素会将有益的肠内菌杀死，以致引起腹泻及念珠菌属的细菌繁殖。这种菌类可在肠道、阴道、肺部、口腔（引起鹅口疮）内繁殖，并可侵入指甲或趾甲中。若适量地服用乳酸菌剂的话，两三天即可消灭这种菌。

②工业

利用嗜酸菌将贫矿和尾矿中金属溶出并回收的方法称为生物湿法冶金(biohydrometallurgy)。早在 18 世纪,在西班牙 Rio Tinto 矿山, 人们就知道从矿山浸出水中回收铜。在分离和鉴定氧化亚铁硫杆菌后 , 20 世纪 50 年代生物湿法冶金正式作为一项技术被确认。1958 年美国开始利用生物湿法冶金提取铜, 1966 年加拿大开始提取铀,接着湿法提取锌、钴、镍等金属也获得了成功 ,生物湿法冶金在全世界被广泛应用。 1997 年和2001 年 ,我国也分别在江西德兴铜矿和福建紫金山铜矿建成 2 座千吨级以上的生物提铜堆浸厂。

1.分类

酸杆菌纲(Acidobacteria)

酸杆菌目(Acidobacteriales)

酸杆菌科(Acidobacteriaceae)

酸杆菌属(Acidobacterium)

(Edaphobacter)

(Terriglobus)

全噬菌纲(Holophagae)

石鳖杆菌目(Acanthopleuribacterales)

石鳖杆菌科(Acanthopleuribacteraceae)

石鳖杆菌属(Acanthopleuribacter)

全噬菌目(Holophagales)

全噬菌科(Holophagaceae)

地发菌属(Geothrix)

全噬菌属(Holophaga)

1.酸杆菌纲

（1）酸杆菌目

酸杆菌目（Acidobacteriales）是酸杆菌纲的一目。

分类：

酸杆菌科(Acidobacteriaceae)

酸杆菌属(Acidobacterium)

土壤杆菌属(Edaphobacter)

Terriglobus

（2）酸杆菌属

酸杆菌属（学名：Acidobacterium）为酸杆菌科的一属细菌。此属的模式种为衣壳酸杆菌(Acidobacterium capsulatum )。

下属物种：

Acidobacteriumailaaui Myers and King 2016

衣壳酸杆菌 Acidobacteriumcapsulatum Kishimoto et al. 1991

2.全噬菌纲

全噬菌纲（学名：Holophagae）为酸杆菌门的一纲细菌。此纲的模式目为全噬菌目(Holophagales)。

下属目：

石鳖杆菌目 Acanthopleuribacterales Fukunagaet al. 2008

全噬菌目 Holophagales Fukunagaet al. 2008

Thermotomaculales Dedyshand Yilmaz 2018

（1）石鳖杆菌科

石鳖杆菌科（学名：Acanthopleuribacteraceae）为石鳖杆菌目的一科细菌。此科的模式属为石鳖杆菌属(Acanthopleuribacter)。

下属：

石鳖杆菌属 Acanthopleuribacter Fukunagaet al. 2008

（2）全噬菌科

全噬菌科（学名：Holophagaceae）为全噬菌目的一科细菌。此科的模式属为全噬菌属(Holophaga)。

下属：

地发菌属 Geothrix Coateset al. 1999

全噬菌属 Holophaga Liesacket al. 1995

①地发菌属

地发菌属（学名：Geothrix）为全噬菌科的一属细菌。该属的模式种为Geothrix fermentans。

下属物种：

Geothrixfermentans Coates et al. 1999

②全噬菌属

全噬菌属（学名：Holophaga）为全噬菌科的一属细菌。该属的模式种为臭味全噬菌（Holophaga foetida）。

下属物种：

臭味全噬菌 Holophagafoetida Liesack et al. 1995

3.嗜酸菌

嗜酸菌，是有益的肠内菌之一，市面上出售的嗜酸菌是以大豆、牛奶、酵母作为培养基所制成的生物制剂。经常摄取乳酸菌，可保持肠内清洁。它可以消除因肠内容物的腐败而引起的口臭（漱口水或口香喷液也除不掉），防止便秘和肠内产生气体。

乳糖、天然的碳水化合物、果胶、维生素C及食物纤维等都能促进肠内益菌的繁殖。这是非常重要的，除非不断供给任何形态的乳酸或乳糖，5天内这些益菌都会死亡。

嗜酸微生物可以在极低的 pH 环境下生长,有些甚至可以生活在 pH 低于 0 的环境中。一般来说,将最适生长 pH<3 的微生物称为嗜酸微生物。

（1）嗜酸菌的分类及主要特征

根据不同分类的标准可将嗜酸菌分为不同的类群。以最适生长温度为标准 ,可将嗜酸菌分为中温菌、中度嗜热菌和极度嗜热菌;若以碳源为标准 ,则可分为化能自养菌和化能异养菌。

①化能自养菌

化能自养菌以 CO2 为碳源,通过氧化亚铁、元素硫及还原硫化合物获得能量。

亚铁 4Fe2 ++O2+4H+→4Fe3 ++2H2O

元素硫 S +H2O +1.5O2→H2SO4

黄铁矿 2FeS2 +7.5O2 +H2O→H2SO4 +Fe2(SO4)3

还原硫化合物 S2O32-+2O2+H2O→2H++2SO42－

许多酸性环境中溶解性有机碳的浓度非常低(<20mg/ L), 所以营养非常贫乏。在那些没有阳光照射的酸性生态系统中, 基本的生产就是通过化能自养嗜酸菌获得的。化能自养嗜酸菌是嗜酸微生物学研究的重点 ,因为它们与生产应用关系最为密切 ,人们经过详细研究和有经济价值的嗜酸菌绝大多数为化能自养菌, 例如氧化亚铁硫杆菌(Acidithiobacillus ferrooxidans), 氧化硫硫杆菌(Acidithiobacillusthiooxidans),铁氧化钩端螺旋菌(Leptospirillum ferrooxidans)等。

②化能异养菌

化能异养嗜酸菌在自然界中分布也较为广泛,可以从许多酸性环境中分离出来。许多异养嗜酸菌和自养菌伴生 , 以自养菌的细胞代谢产物和死亡的菌体作为碳源和能源进行代谢。还有一些异养嗜酸菌可以通过氧化还原铁来获得能量

, 例如铁氧化细菌“ Ferromicrobiumacidophilus ” 可以通过氧化铁来支持生长,Acidiphilium 属的许多菌株则可以 Fe3+作为电子受体。许多嗜酸古菌是专性异养菌, 例如常见Sulfolobus acidocaldarius 。还有 Picrophilus 属已确认的 2 个种, 它们的最适 pH 为 0 .7 , 是已经报道最适生长 pH 最低的嗜酸菌。

（2）嗜酸菌的适应机制

①嗜酸菌的酸适应机制

嗜酸菌必需生长在酸性环境中 ,在中性条件下细胞会马上溶解。但是大量的研究表明 ,嗜酸菌细胞内部的 pH 是接近中性的 , 细胞内酶反应和生化代谢过程也与中性菌相似。而且 ,随着外界条件的变化 , 细胞内部的 pH 变化很小。嗜酸菌中究竟存在着一种什么样的机制, 能使得它在如此恶劣的环境中保持着一个相对稳定的 pH ,人们做了大量的研究。

嗜酸菌生长在酸性环境中 , 细胞膜是它惟一可以抵御外界H+的物理屏障。所以, 细胞膜对H+的低渗透性可能是它保持细胞内部 pH 的主要途径。近几年的研究表明, 细胞膜上的脂类物质在这方面发挥着重要的作用。Vossenberg等研究 Picrophilus oshimae 时发现, 提取自这种嗜酸菌细胞膜上的脂质体在 pH 7 .0 时不能形成有规规则的囊泡结构, 而在 pH 3 .0 和 4 .0 时则可以形成这种有规则的结构, 而且这种结构对 H+的渗透性极低。但是, 这种结构的脂质体在 pH 7 .0时又会变得有漏洞。因此 ,嗜酸菌不但很好地适应了酸性环境, 而且还需要酸性环境来保证其细胞膜的稳定性和细胞的完整性。

②嗜酸菌的耐重金属机制

在自然和人为的酸性环境中 , 通常都含有大量的重金属离子。美国加州一处矿山的生物沥滤液中 ,铁离子浓度曾高达 1 .99 mol/L(111 g/L),其他金属如铜、砷、钙和镁离子每升也达几克至几十克。这样高浓度的重金属对大多数生物来说都是有害的, 但嗜酸菌却可以在这种环境中很好的生长 ,证明嗜酸菌对很多重金属都有耐受性。

嗜酸菌之所以能耐受如此高的重金属浓度,是因为体内存在一系列的抗重金属机制。主要有 5 种机制在发挥着作用(按顺时针方向):①将有毒金属排出细胞 , 例如通过ArsB蛋白将 As3 +排出细胞;②在细胞内/细胞外对重金属进行绑定, 以降低重金属的毒性;③通过渗透障碍阻止重金属进入细胞, 例如磷酸盐特异性运输蛋白只运输磷酸盐, 而不运输 As5 +;④调节细胞中某些成分, 使其降低对重金属的敏感性,例如某些 Hg 抗性菌株的细胞色素 c 对 Hg 的敏感性就很低;⑤将重金属转化为无毒形式,排除体外,例如将 Hg2 +还原为Hg , Hg 随之挥发出细胞。

（3）嗜酸菌的应用

①医学方面

医生开口服抗生素的处方给病人时多半会加上乳酸菌。这是因为，抗生素会将有益的肠内菌杀死，以致引起腹泻及念珠菌属的细菌繁殖。这种菌类可在肠道、阴道、肺部、口腔（引起鹅口疮）内繁殖，并可侵入指甲或趾甲中。若适量地服用乳酸菌剂的话，两三天即可消灭这种菌。

②工业

利用嗜酸菌将贫矿和尾矿中金属溶出并回收的方法称为生物湿法冶金(biohydrometallurgy)。早在 18 世纪,在西班牙 Rio Tinto 矿山, 人们就知道从矿山浸出水中回收铜。在分离和鉴定氧化亚铁硫杆菌后 , 20 世纪 50 年代生物湿法冶金正式作为一项技术被确认。1958 年美国开始利用生物湿法冶金提取铜, 1966 年加拿大开始提取铀,接着湿法提取锌、钴、镍等金属也获得了成功 ,生物湿法冶金在全世界被广泛应用。 1997 年和2001 年 ,我国也分别在江西德兴铜矿和福建紫金山铜矿建成 2 座千吨级以上的生物提铜堆浸厂。