亞病毒
| 亞病毒 |
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亞病毒(subviruses)是一類比病毒更為簡單，僅具有某種核酸不具有蛋白質，或僅具有蛋白質而不具有核酸，不具有完整的病毒結構的一類微生物，
主要包括類病毒、擬病毒和朊病毒。近年來，朊病毒已被證實能引起人和動物的傳染性海綿狀腦病( transmissible spongi-form encephalopathies, TSEs)。
中文名亞病毒外文名subvirus
包 括類病毒，擬病毒和朊病毒
結 構核酸和蛋白質,只含其中之一
類 別類病毒，擬病毒和朊病毒
目錄
定義
亞病毒是一類比病毒更為簡單，僅具有某種核酸不具有蛋白質，或僅具有蛋白質而不具有核酸，能夠侵染動植物的微小病原體亞病毒連細胞結構都沒有，所以稱為非細胞生物。
它是微生物中最小的生命實體，它的組成簡單。病毒粒體中僅含有一種核（DNA或RNA）及蛋白質。它們只有專性寄生性，必須在活細胞中才能增殖。因此根據宿主多的不同，
有動物病毒、植物病毒、細菌病毒和擬病毒（寄生在病毒中的病毒）等多種類型。有的病毒甚至沒有蛋白質，只含有具有單獨侵染性的較小型的核糖核酸（RNA）分子（類病毒），
或只含有不具備侵染性的RNA（擬病毒）和沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒（朊病毒）。我們把後3類統稱為亞病毒。
類病毒
20世紀70年代初期，美國學者T.O.Diener團隊在研究馬鈴薯紡錘塊莖病病原時，觀察到病原無病毒顆粒和抗原性，具有對酚等有機溶劑不敏感，耐熱（70-75℃），
對高速離心穩定（說明其分子質量小），對RNA酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒，而是一種游離的小分子RNA，從而提出了一個新的概念——類病毒（viroid）。
後又相繼在菊花矮縮病、菊花綠斑病、柑橘剝皮病等患病植株中分離到低分子質量的病原RNA。推測它也可能存在於其他植物、動物甚至人體內。
類病毒是一類能感染某些植物使其致病的單鏈閉合環狀RNA分子。類病毒基因組小。已測序的類病毒變異株有100多個，其RNA分子呈棒狀結構，
由一些鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。它們的一個共同特點就是在二級結構分子中央處有一段保守區。類病毒通常有246~ 399個核苷酸。
所有的類病毒RNA沒有m RNA活性，不編碼任何多肽，它的複製是藉助宿主的RNA聚合酶Ⅱ的催化，在細胞核中進行的RNA到RNA的直接複製。
類病毒是目前已知最小的可傳染的致病因子。類病毒能獨立引起感染，在自然界中存在着毒力不同的類病毒的株系。馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的弱毒株系使馬鈴薯只減產10%左右，而強毒株可使馬鈴薯減產70%~80%。
所有的類病毒均能通過機械損傷的途徑來傳播，經耕作工具接觸的機械傳播是在自然界中傳播這種病害的主要途徑。有的類病毒，如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒，
還可經種子和花粉直接傳播。類病毒病與病毒病在症狀上沒有明顯的區別，病毒病大多數典型症狀也可以由類病毒引起。類病毒感染後有較長的潛伏期，並呈持續性感染。
不同的類病毒具有不同的宿主範圍。如對馬鈴薯紡錘塊莖類病毒敏感的寄主植物就數以百計，除茄科外，還有紫草科、桔梗科、石竹科、菊科等。它通常在宿主細胞核內，
藉助汁液傳染，相對分子質量75000~ 130000。絕大部分類病毒均具有共同的結構特徵：①位於棒狀結構中心有一個高度保守的序列；靠近這一保守中心區的左側有一個多聚嘌呤區；
棒狀結構左側序列保守性強，右側變異性大。它可能是通過核苷酸序列或結構改變直接與宿主細胞相互作用，干擾細胞的代謝而致病。
擬病毒
擬病毒（ virusoids）又稱類病毒（viroid - like）或殼內類病毒，是指一類包裹在真病毒粒子中的缺陷類病毒。擬病毒極其微小，一般僅由裸露的RNA（300~ 400個核苷酸）所組成。
擬病毒是一種環狀單鏈RNA。它的寄生對象是病毒，被寄生的病毒稱為輔助病毒（help-er virus）。擬病毒必須通過輔助病毒才能複製，單獨的輔助病毒或擬病毒都不能使宿主受到感染。
擬病毒大小和二級結構均與類病毒相似，而在生物學性質上卻與衛星RNA（satellite RNA）相同，如單獨沒有侵染性，必需依賴於輔助病毒才能進行侵染和複製，
其複製需要輔助病毒編碼的RNA依賴性RNA聚合酶；其RNA不具有編碼能力，需要利用輔助病毒的外殼蛋白，並與輔助病毒基因組RNA -起包裹在同一病毒粒子內；
衛星RNA和擬病毒均可干擾輔助病毒的複製；衛星RNA和擬病毒同輔助病毒基因組RNA比較，它們之間沒有序列同源性。根據衛星RNA和擬病毒的這些共同特性，現在也有許多學者將它們統稱為衛星RNA或衛星病毒。
擬病毒的發現具有重要的科學意義
有助於探索核酸的結構與功能。擬病毒是一種低分子質量的侵染性核酸分子，因而易於進行細緻的化學組分和結構分析；通過擬病毒與類病毒的結構與功能的比較，對核酸的結構與功能可能會得到更深入的了解。
有助於探索擬病毒與輔助病毒間的相互關係。擬病毒必須依靠輔助病毒的存在才能複製，而輔助病毒的複製卻不需要擬病毒的存在。擬病毒的存在可以影響輔助病毒的產量和改變輔助病毒在宿主上的症狀及反應的程度。
利用擬病毒這類低分子RNA來組建新的弱毒疫苗。它與普通類病毒的差異在於它的侵染對象不是高等植物或動物，而是小小的病毒。根據擬病毒的存在可影響輔助病毒的產量和
改變輔助病毒在宿主上的症狀和反應程度的原理，有可能用它來人工組建具有防病功能的弱化疫苗。
對擬病毒的深入研究，也有助於進一步探索病毒的本質和生命起源等重大生物學理論問題。
朊病毒
美國學者S.B.Prusiner因發現了羊瘙癢病致病因子——朊病毒（1982年）而獲得了1997年的諾貝爾生理和醫學獎。朊病毒（ prion）又稱蛋白侵染因子（proteinaceous infectiousagents），
是一種比病毒小、僅含有疏水的具有侵染性的蛋白質分子。
純化的感染因子稱為朊病毒蛋白（prion protein，PrP）。致病性朊病毒用PrP SC表示，它具有抗蛋白酶K水解的能力，可特異地出現在被感染的腦組織中，呈澱粉樣形式存在。
朊病毒
許多致命的哺乳動物中樞神經系統功能退化症均與朊病毒有關，如人的庫魯病（ kuru，一種震顫病）、克-雅氏症（Creutzfeldt - Jakob disease，CJD，一種阿爾茨海默症）、
致死性家族失眠症（ fatal familiar insomnia，FFI）和動物的羊瘙癢病（scrapie）、牛海綿狀腦病（bo-vine spongiform encephalopathy，BSE）或稱「瘋牛病」
（mad cow disease）、貓海綿狀腦病（fe-line spongifoem encephalopathy，FSE）等。朊病毒具有易溶於去污劑、有致病力和不誘發抗體等特性，給患病動物及人類的診斷和防治帶來很大麻煩，
給人類和動物的健康和生命帶來嚴重的威脅。法國專家發現，導致瘋牛病等疾病的朊病毒從一類動物傳染給另一類動物後，即這種病毒跨物種傳播後，其毒性更強，潛伏期更短。
朊病毒主要存在於中樞神經系統，包括大腦和神經元。該蛋白質的單體大小為22~36ku，其感染因子是大分子聚合體，分子質量大於400ku。朊病毒對大多數處理具有抗性。
它能忍受160℃ 24h、360℃ 1h和常規的高壓滅菌。朊病毒對化學處理也有抵抗性，如耐甲醛、強鹼；在0. 5%的次氯酸鈉中能存活1h；在3%的過氧化氫中，
能存活1h；也能抵抗乙醇。朊病毒顆粒對一些理化因素的抵抗力之強，大大高於已知的各類微生物和寄生蟲。第三節病毒與食品的關係。
在食品中，有兩種病毒很重要：細菌發酵劑培養物和一些食源性致病菌的細菌病毒（噬菌體）以及與食源性疾病有關的人體腸道致病病毒。
科研價值
類病毒的發現，是 20 世紀下半葉生物學上的重要事件，開闊了病毒學的視野。它為進一步研究植物中可能存在的類病毒病開闢了一個新的方向。
朊病毒的發現在生物學界引起震驚，因為它與公認的「中心法則」即生物遺傳信息流的方向是「 DNA / RNA →蛋白質」的傳統觀念相牴觸。
Prusiner 等人闡明羊瘙癢病的發病機制是由於朊病毒分子構象的改變而致病。這一發現開闢了病因學的一個新領域，
可能對其他傳染性海綿狀腦病的發病原理和病因性質，提供一條新的思路，對生物科學的發展具有重大意義。 [1]