刺胞亞門
簡介
刺胞亞門(Cnidaria)是腔腸動物門的一個亞門,與櫛水母類相對應,但現在大多已作為獨立的一門,有時也指狹義的腔腸動物。體內無櫛板和粘細胞,均有刺細胞。其體制的基本型有適應於固着生活的水螅型和適應於漂泳生活的水母型,後者由腔腸分出一定數量的水管系統形成胃水管系。內外兩胚層的一部分細胞分化成上皮肌細胞或進而變成獨立的肌細胞。無神經中樞,但水母型在傘緣有神經叢。有刺胞動物的生殖細胞,水螅類發生於外胚層,其餘的種類發生於內胚層。受精卵通過囊胚經浮浪幼蟲,變為固着生活的水螅型,之後,水母行無性生殖,即出芽,這種典型的世代交替(真正世代交替)雖較普遍,但只是水螅型或水母型的種類比較多。水螅型,特別其群體的外觀類似植物,故以前曾用動物性植物(植形動物,zoophyta)或植物性動物(植蟲類,phytozoa)的名稱,但其中往往包括苔蘚蟲類等。有刺胞動物幾乎全為海產,只有少數種類為淡水產(水螅、淡水水母等)和淡海水產。體制輻射對稱,故亦稱輻射對稱動物(Radiata)。以前輻射對稱動物這一名稱也包括棘皮動物。
評價
刺胞動物不僅有細胞分化,而且開始分化出簡單的組織。刺胞動物的體壁由外胚層、內胚層和兩層細胞之間的中膠層構成。外胚層有4種細胞:上皮肌肉細胞、腺細胞、間細胞、刺細胞。
上皮肌肉細胞(epithelio-muscular cell)的特點是在上皮細胞內包含有肌原纖維。這種細胞具有上皮和肌肉的功能,所以稱為上皮肌肉細胞(epithelio-muscular cell)簡稱皮肌細胞。同時刺胞動物的上皮還具有像神經一樣的傳導功能,這是近些年來應用電生理學技術和電子顯微鏡檢來研究腔腸動物神經的一個發現。非神經的傳導(non-nervous conduction)或類神經(neuroid)傳導,首先是在腔腸動物得到證實的。上皮肌肉細胞既屬於上皮,也屬於肌肉的範圍。這表明上皮與肌肉沒有分開,是一種原始的現象。一般在上皮肌肉細胞的基部延伸出一個或幾個細長的突起,其中有肌原纖維(myofibrils),也有的上皮成分不發達,成為肌細胞(myocyte),有的是上皮成分發達,細胞呈扁平狀,肌原纖維呈單向排列,或者是2排肌原纖維呈垂直排列,也有的上皮成分發達呈圓柱狀,周圍有一系列的平滑肌環。肌纖維也分為橫紋肌、斜紋肌和平滑肌。每個肌原纖維都是由一束細絲組成,這些絲又分粗、細2種,與高等動物粗(肌球蛋白)、細(肌動蛋白)絲相似,其收縮機理也和高等動物的相似。關於肌肉的神經支配了解的不多,有的實驗證明,刺胞動物的神經與肌肉的接觸部分——神經肌肉突觸(neuromuscular synapses)的超微結構和神經肌肉連接(neuromus-cular junction),也都與高等動物的相似。 [1]
腺細胞(glandcell)是一種具分泌能力的上皮細胞。在水螅的基盤處及觸手的表皮層中腺細胞特別發達,它的分泌物可以幫助水螅體附着及捕食等。在具有骨骼的種類,例如水螅型群體及珊瑚類,其腺細胞可以分泌大量的角質或鈣質以形成幾丁質的圍鞘或鈣質外骨骼。胃層中也含有大量的腺細胞,細胞內含有大量的分泌顆粒,它可以轉化成消化酶,進行食物的細胞外消化。
間細胞(interstitialcell)位於上皮細胞之間,靠近中膠層處,是一些小型、圓形的細胞,單獨或成堆分布,具大的細胞核,它是體內一種未分化的細胞,由它可以轉化成生殖細胞、刺細胞、腺細胞等其他類型的細胞。
刺細胞(cnidoblast)是刺胞動物特有的一種攻擊及防衛性細胞。在水螅類分布於表皮層中,特別是在口區、觸手等部位,在缽水母及珊瑚類除了分布於體表及觸手外,消化腔的胃絲、隔膜絲上也有大量的分布以幫助捕食。刺細胞是一種特化了的上皮肌肉細胞,核位於基部,細胞頂端具一個刺針(cnidocil),伸出體表,其超微結構相似於鞭毛;刺的基部也有基粒。刺細胞內有一刺絲囊(nematocyst),囊的頂端為一蓋板(lid),囊內為細長盤卷的刺絲。當刺針或刺細胞受到刺激時,刺絲囊由刺細胞中被排出,同時刺絲也由刺絲囊外翻出來,形成不同長度的刺絲,用以捕食及防衛。實驗證明刺絲囊的排放機制是由機械刺激及化學刺激的聯合作用所引起,單獨地使用其中任何一種刺激並不引起排放。外界刺激作用於刺細胞,引起刺絲囊由周圍細胞質中吸收水分,改變囊壁滲透性,刺細胞隨之收縮,增加了刺絲囊內的壓力,刺絲衝破蓋板外翻出來而引起了排放。所以其排放是由於外界刺激直接作用於刺絲囊,而不是通過神經細胞。神經的傳導作用可能僅在大量的刺細胞的排放中起調節作用。已排放的刺絲囊其尖端不斷地滲出液體,這種液體對被捕物具有麻醉及毒殺作用。有人用一種海葵Aiptasia,從其消化道內胃絲上收集大量的刺絲囊毒液進行分析,結果發現其中有四種蛋白質成分。再用這四種蛋白質成分對招潮蟹(Uca)及喇咕蝦(Procambarus)做毒性實驗,結果發現其中有的蛋白質成分有毒殺作用,有的蛋白質有破壞細胞膜及神經索傳遞動作電位的能力,有的蛋白質成分引起實驗動物的強烈痙攣,這說明是通過神經系統的作用所引起。實驗結果說明由胃絲上收集的這些蛋白質具有神經毒素、肌肉毒素、溶血性及壞死性的特徵。有的刺胞動物其刺絲囊的毒素甚至對人也造成麻痹作用,例如大海蜇、霞水母等。每個刺細胞僅能排放一次,但可以由間細胞不斷地補充及更新,根據其排放出的刺絲囊及刺絲的形態、腔腸動物的刺絲囊有30多種,但每種動物一般有l~7種不等。例如水螅有四種,一種是穿刺刺絲囊(penetrant),用以穿刺並釋放毒液;一種是纏繞刺絲囊(volvent),這種不釋放毒液、但能纏繞捕獲物;還有兩種是粘着刺絲囊(glutinant),它們所排出的刺絲具有粘着及捕食功能。前兩種刺絲囊對化學刺激,特別是食物刺激比較敏感,後兩種對機械刺激敏感。有人觀察水螅在一次捕食時可排放出觸手上25%的刺絲囊,並在48小時內更新。[1]