原生动物

原生动物，(英語: protozoa )是原生生物当中较接近动物的一类，简称原虫。由单细胞所组成，异养生活，能够运动。但是有些物种介于植物和动物之间，如眼虫，因为它们能进行光合作用；它们又能运动，并像真正的动物那样进食。动物中排除原生动物，剩下的多细胞动物被称为后生动物。后生动物中有了组织分化的被称为真后生动物。

原生动物
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基本介绍

原虫很微小，一般只能通过显微镜才能看到。但在马里亚纳海沟发现的一类阿米巴虫，直径可达到20厘米。经记录的原生动物约有50000种，其中大约有20000种为化石种。

按照支序分类学说的观点，原生动物是真核生物除去多细胞动物、植物、真菌之外的部分，爲并系群，且区分动植物的标准——运动和光合作用均与生物演化分类无关。

光合作用并非真核生物的原始属性，而是分别通过一次或多次内共生来实现的，各个营光合作用的种类彼此间并无亲缘关系。因此原生动物只是一个集合概念，而不应作爲生物分类的单元。

原生动物现在被更准确地划分在一个单独的界：原生生物界。其较新分类参见生物分类总表。

原生动物亚界的物种统称，包括一大群单细胞的真核(拥有明确的细胞核)生物。原生动物是最简单的生物之一。虽然构成一个亚界，但它们相互之间并不一定有亲缘关系。从生物学的观点来看，它们并非属于一个自然的类群，而只是将一大批生物体集合起来而已。已经记述的原生动物计有65,000多种，其中一半以上为化石。

分布范围

原生动物无所不在，从南极到北极的大部分土壤和水生栖地中都可发现其踪影。大部分肉眼看不到。 许多种类与其他生物体共生，现存的原生动物中约1/3为寄生物。

因为现代的电子显微镜技术和新的生化和遗传学技术提供了越来越多知识，有助于人们认识各种原生生物物种和类群之间的关系，也因而常常证明以前的分类是不正确的，并使原生动物的分类需要经常修正。

基本分类

原生动物分布广，生活于淡水、海水及潮湿的土壤中，也有不少种类营寄生生活。已经记录的原生动物约有50000种，其中约有20000种为化石种。对于原生动物的分纲动物学家是有争论的，为方便起见，一般将其分为：鞭毛纲（Mastigophora），肉足纲（Sarcodina），孢子纲（Sporozoa）和纤毛纲（Ciliata）。

鞭毛纲

一、代表生物 眼虫（Euglena）

·（一）生境与形态

生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。温暖季节可大量繁殖常使水呈绿

色。体呈绿色梭形，长约60μm，前端钝圆，后端尖。在虫体中部稍后有一个大而圆的核，生活时是透明的。体表覆以具弹性的、带斜纹的表膜（pellicle）。

·（二）表膜的结构

经电子显微镜研究，表膜即质膜或称三分质膜（tripartieplasmalemma）。表膜是由许多螺旋状的条纹联结而成，每一个表膜条纹的一边有向内的沟（groove），另一边有向外的嵴（crest）。一个条纹的沟与其邻接条纹的嵴相关联（似关节）。眼虫生活时，表膜条纹彼此相对移动，可能是由于嵴在沟中滑动的结果。表膜下的粘液体（mucusbody）外包以膜，与体表膜相连续，有粘液管通到嵴和沟。粘液对沟嵴联结的“关节”可能有滑润作用。表膜覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。使眼虫保持一定形状，又能作收缩变形运动。

·（三）运动与鞭毛

体前端有一胞口(cytostome).向后连一膨大的储蓄泡（reservoir），从胞口中伸出一条鞭毛(flagellum)。鞭毛是能动的细胞表面的突起。鞭毛下连有2条细的轴丝（axoneme）。每一轴丝在储蓄泡底都和一基体(basalbody)相连,由它产生出鞭毛。基体对虫体分裂起着中心粒的作队。从一个基体连一细丝（根丝体rhizoplast）至核，这表明鞭毛受核的控制。

鞭毛最外为细胞膜，其内由纵行排列的微管（microtubule）组成。周围有9对联合的微管（双联体doublets）,中央有2个微管。每个双联体上有2个短臂（arms），对着下一个双联体，各双联体有放射辐（radialspokeS）伸向中心。在双联体之间又有具弹性的连丝（links）。微管由微管蛋白（tubulin）组成，微管上的臂是由动力蛋白（dynein）组成，具有ATP酶的活性。实验证明，鞭毛的弯曲，是由于双联体微合彼此相对滑动的结果，如图所示，在弯曲的内、外侧放射辐的间隔不改变

，弯曲是由于弯曲的外侧微管和放射辐对于弯曲内侧的微管和放射辐的相对滑动。一般认为臂能使微管滑动（很像肌肉收缩时，横桥在粗、细肌丝间的滑动），臂上的ATP酶分解ATP提供能量。眼虫借鞭毛的摆动进行运动。

·（四）感光与眼点

眼虫在运动中有趋光性，这是因为在鞭毛基都紧贴着储蓄泡有一红色眼点（stigma），靠近眼点近鞭毛基都有一膨大部分，能接受光线，称光感受器（photoreceptor）。眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素（carotenoid）的小颗粒组成的。也有人认为是由胡萝卜素（carotene）组成的，或是由B一红萝卜素与血红素组成的。眼点呈浅杯状，光线只能从杯的开口面射到光感受器上，因此，眼虫必须随时调整运动方向，趋向适宜的光线。现在有些学者认为，眼点是吸收光的“遮光物’(lightabsorbingshade)），在眼点处于光源和光感受器之间时，眼点遮住了光感受器，并切断了能量的供应，于是在虫体内又形成另一种调节，使鞭毛打动，调整虫体运动，让光线的连续地照到光感受器上。这样连续调节使眼虫趋向光线。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫，这与它们进行光合作用的营养方式有关。

·（五）营养

在眼虫的细胞质内有叶绿体（chloroplast）。叶绿体的形状（如卵圆形、盘状、片状、带状、星状等）、大小、数量及其结构（有无蛋白核及副淀粉鞘）为眼虫属、种的分类特征。眼虫主要通过叶绿素在有光的条件下利用光能进行光合作用，把二氧化碳和水合成糖类，这种营养方式（与一般绿色植物相同），称为光合营养（phototrophy）。制造的过多食物形成一些半透明的副淀粉粒（Paramylumgranule）储存在细胞质中。副淀粉粒与淀粉相似，是糖类的一种，但与碘作用不呈蓝紫色.副淀粉粒是眼虫类特征之一，其形状大小也是其分类的依据。在无光的条件下，眼虫也可通过体表吸收溶解于水中

的有机物质。这种营养方式称为渗透营养（osmotrophy）。

·（六）水分调节

眼虫前端的胞口是否取食固体食物颗粒还有异议。但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡（contractilevacuole）,它的主要功能是调节水分平衡。收集细胞质中过多的水分（其中也有溶解的代谢废物）。排入储蓄泡，再经胞口排出体外。

·（七）呼吸

眼虫在有光的条件下，利用光合作用所放出的氧进行呼吸（氧化）作用，呼吸作用所产生的二氧化碳，又被利用来进行光合作用。在无光的条件下，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳。

·（八）生殖

眼虫的生殖方法一般是纵二分裂，这也是鞭毛虫纲的特征之一。先是核进行有丝分裂，在分裂时核膜不消失，基体复制为二，继之虫体开始从前端分裂，鞭毛脱去，同时由基体再长出新的鞭毛，或是一个保存原有的鞭毛，另一个产生新的鞭毛。胞口也纵裂为二,然后继续由前向后分裂，断开成为2个个体。

在环境不良的条件下。如水池干涸．眼虫体交圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包围起来。刚形成的包囊、可见有眼点，绿色，以后逐流变为黄色，眼点消失，代谢降低，可以生活很久，随风散布于各处。当环境适合时，虫体破囊而出，在出囊前进行一次或几次纵分裂。包囊形成对眼虫度过

不良环境是一种很好的适应世（很多原生动物都能形成包囊）。多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。不仅对遗传变异理论的探讨有意义，而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系，对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标，用以确定有机污染的程度，另外眼虫对净化水的放射性物质也有作用。

二、鞭毛纲的特征及重要类群

·（一）重要特征

1、一般身体具鞭毛。以鞭毛为运动器，鞭毛通常有1～4条或稍多。少数种类具有较多的鞭毛。

2、营养方式：光合营养（植物性营养），也称自养；渗透营养（osmotrophy）（腐生性营养）；吞噬营养（phagotrophy）（动物性营养）。渗透营养和吞噬营养也称异养。

3、繁裂：无性繁殖一般为纵二分裂，有性繁殖为配子结合或整个个体结合。在环境不良的条件下一般能形成包囊

·（二）重要类群

根据营养方式的不同．可分为2个亚纲：

1、植鞭亚纲（phytomastigina）：一般具有色素体能行光合作用，自由生活在淡水或海水中。种类很多，形状各异，眼虫即用于此亚纲。

盘藻（Gonium））：盘藻一般由4个或16个个体排在一个平面上如盘状。每个个体都具二根鞭毛，有纤维素的细胞壁，有色素体，每个个体都能进行营养和繁殖。

团藻（Volvox）：它是由成千上万的个体构成，排成一空心圆球形，每个个体排列在

球的表面形成一层，彼此有原生质桥相连。个体之间有分化，大多数为营养个体，无繁殖能力；少数的个体有繁殖能力，一个个体细胞可形成一个卵，另一个个体细胞可形成很多精子。由精卵结合发育成一新群体。也有少数生殖细胞在春天开始进行孤雌生殖形成子群体。团藻对分析和了解多细胞动物的起源问题很有意义。

夜光虫（Noctiluca）：属腰鞭毛目，由于海水波动的刺激，在夜间可见其发光，因而得名。虫体为圆球形，直径有1mm左右，颜色发红，细胞质密集于球体的一部分，其内有核，其他部分由细胞质分散成粗网状，在网眼间交流液体。有2根鞭毛，一根大（又名触手），一根小。繁殖有分裂法和出芽法，后者在虫体表面生出很多小个体，脱离母体后发育成新个体。如果这类动物繁殖过剩密住在一起时，可以使海水变色，称为赤潮，这对渔业危害很大。除了夜光虫外，沟腰鞭虫（Gonyaulaxspp.）、裸甲腰鞭虫（Gymnodiniumspp.）大量繁殖时也能引起赤潮。还有不少淡水生活的鞭毛虫能使水污染，如钟罩虫（Dinobryon）、尾窝虫（Uroglena）、合尾滴虫（Synura）等。但是大多数的植鞭毛虫是浮游生物的组成部分，是鱼类的自然饵料。

2、动鞭亚纲〔Zoomastigina〕：无色素体，其营养方式是异养的。有不少寄生种类，对人和家畜有害。

利什曼原虫（Leishmania）：是一种很小的鞭毛虫,寄生于人体的有3种。在我国流行的是杜氏利什曼原虫（L.donovani），它能引起黑热病，又名黑热病原虫。其生活史有两个阶段，一个阶段寄生在人体（或狗），另一阶段寄生在白岭子体内。黑热病主要靠白岭子传染。

一个被感染的白蛉子，在其消化道内有很多活动的利什曼原虫称为前鞭毛体（promastigote=鞭毛体mastigote=细滴型leptomonad），体梭形（长约15～25um）。当白蛉子叮人时，将原虫注入到人体，主要在人体内脏的巨噬细胞内发育，鞭毛消失呈一种圆形或椭圆形的小体（约2～3um）称为无鞭毛体（amastigote=利杜体leishman-Donovan=利什曼型Leishmanial）。这种

不活动的无鞭毛体在巨噬细胞里以巨噬细胞为营养），长大，不断地进行繁殖。繁殖的方法是二分裂。当繁殖到一定数量时，巨噬细胞破裂，这样无鞭毛体出来又侵入其他的巨噬细胞，如此引起巨噬细胞的大量破坏和增生使肝脾肿大，发高烧贫血，以至死亡。死亡率可达90%以上。解放前，全国黑热病患者较多。主要流行于长江以北广大地区，为我国五大奇生虫病之一。解放后在党的领导下，在各流行区建立专门的防治机构，发动群众从治病、消灭病犬和白蛉子三方面进行防治。现已在全国范围内基本上控制了黑热病的流行。

锥虫（Trypanosoma）：多生活于脊椎动物的血液中，其形状与利计曼原虫基本相似，只是基体向后移至体后端，鞭毛由基体发出后，沿着虫体向前伸与细胞质拉成一波动膜。其运动主要靠波动膜及鞭毛，波动膜很适合于在粘稠度较大的环境中运动。锥虫厂泛存任于各种脊椎动物中，从鱼类、两栖，一直到鸟、哺乳类的马、牛、骆驼、甚至人，都有锥虫的寄生。

寄生于人体的锥虫能侵入脑脊髓系统，使人发生昏睡病，故又名睡病虫，这种病只发现在非洲，我国还没发现。在我国发现的锥虫个要危害马、牛、骆驼等。对马危害较重，引起马苏拉病，使马消瘦、体浮肿发热，有时突然死亡。

隐鞭虫（Cryptobia）：如鳃隐鞭虫（C.branchialis）寄生于鱼鳃。被害的鱼常常离群独游于水面，或靠近岸边，体色暗黑，不久即死亡。预防主要是注意清塘和选择优良的鱼种下塘。在鱼病发生的季节可用硫酸铜、硫酸亚铁等进行预防和治疗。

披发虫（Trichonympha）：生活在白蚁肠中与白蚁为共生关系。白蚁以木质纤维为

食物，但是消化纤维素是靠这些鞭毛虫的作用。

领鞭毛虫（Choanoflagellates）：自由生活。在领鞭毛虫体前端鞭毛基部，有一领状结构围绕着鞭毛，它是由细胞质突起形成（见海绵动物的领细胞），后端有一柄，常附于其他物体上营固着生活。如双领虫（Diplosiga）；营群体生活的如原绵虫（proterospongia），是一个疏松的群体，外周为领细胞，里边为变形细胞，埋在一团不定形的胶质中。对于了解海绵动物与原生动物的亲缘关系有意义。另一类鞭毛虫既有鞭毛又有伪足，称为变形鞭毛虫（Mastigamoeba），这类动物对探讨鞭毛类与肉足类的亲缘关系有意义。

肉足纲

一、代表生物 大变形虫（AmoebaproteusPallas ）

·（一）、生境与形态

大变形虫分布很广，生活在清水池塘或在水流缓慢藻类较多的浅水中。通常在浸没于水中的植物上就可找到。

大变形虫是变形虫中最大的一种，直径约200μm~600μm。活的变形虫体形不断地改变。结构简单。体表为一层极薄的质膜。在质膜之下为一层无颗粒、均质透明的外质（ectoplamsm）

。此外质之内为内质（endoplasm），内质流动，具颗粒，其中有扁盘形的细胞、核伸缩泡、食物泡及处在不同消化程度的食物颗粒等。内质又可再分为两部分，处在外层相对固态的称为凝胶质（plasmagel）,在其内部是液态的称为溶胶质（plamasol）。

·（二）运动与伪足

变形虫在运动时，由体表任何部位都可形成临时性的细胞质突起，称为伪足（pseudopodium）,它是变形虫的临时运动器。伪足形成时外质向外凸出呈指状，内质流入其中，即溶胶质向运动的方向流动，流动到临时的突起前端后又向外分开，接着又变为凝胶质，同时后边的凝胶质又转变为溶胶质，不断地向前流动，这样虫体不断向伪足伸出的方向移动。这种现象叫做变形运动（amoeboidmovement）。变形运动的形式在不同肉足动物有所不同。

变形运动的机理：有人认为凝胶和溶胶的变化是和细胞质的蛋白质收缩有关。在凝胶状态时蛋白质分子伸展开形成网状。形成溶胶时蛋白质分子折叠卷曲起来，形成可溶性的紧密分子。近年来一些学者不断地从大变形虫和其他变形虫的提取物中发现有肌动蛋白和肌球蛋白，通过实验，现在比较一致的倾向认为，变形虫运动的机理可能与肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切关系。

·（三）摄食与营养

伪足不仅是运动器也有摄食的作用。变形虫主要以单胞藻类、小的原生动物为食。当变形虫碰到食物时，即伸出伪足进行包围（吞噬作用phagocytosis），随着食物也带进一些水分，形成食物泡（foodvacuole）,与质膜脱离进入内质中随着内质流动。食物泡和溶酶体融合，由溶酶体所含的各种水解酶消化食物，整个消化过程在食物泡内进行。已消化的食物进入周围的细胞质中，不能消化的物质，随着变形虫的前进，则相对地用于后端，最后通过质膜排出体外，这种现象称为排遗。

变形虫除了能吞噬固体自物外，还能摄取一些液体物顶，这种现象很像饮水一样，因此称称为胞饮作用（pinocytosis）。即在液体环境小的一些分子（一般是大分子化合物）或离子吸附到质膜表面，使膜发生反应，凹陷下去形成管道，然后在管道内端断下来形成一些液泡，移到细胞质中，与溶酶体结合形成多泡小体（在一个膜内可有几个胞饮小泡），经消化后营养物质进入细胞质中。胞饮作用必须有某些物质诱导才能发生。

·（四）水分平衡

在内质中可见一泡状结构的伸缩泡，有节律地膨大、收缩，排出体内过多水分（其中也有代谢废物），以调节水分平衡。由于变形虫的细胞质是高渗性的，因此淡水通过质膜的渗透作用不断地进入体内，同时随着摄食也带进一些水分。海水中的变形虫一般无伸缩泡因为它们生活在与细胞质等渗的海水中，如把它们放在淡水中它们能形成伸缩泡。如果用实验抑制伸缩泡的活性，则变形虫膨胀、最后破裂死亡。由此可见伸缩泡对调节水分平衡的重要作用。

·（五）呼吸

变形虫和其他动物一样需要和利用能量进行呼吸作用。呼吸作用所需O2和排出CO2，主要通过体表进行。

·（六）生殖

变形虫进行二分裂繁殖，是典型的有丝分裂，一般条件下约进行30分钟。在分裂过程中，虫体变圆，有很多小伪足，中期时核膜消失，体伸长，然后分裂分成两个子细胞。在一般条件下，变形虫约需3天达到再分裂的大小。

某些变形虫在不良环境下能形成包囊，伪足缩回，分泌一囊壳，在包囊内虫体也可进行分裂繁殖，并在适宜的条件下从包囊中出来进行正常生活。

二、肉足纲的特征重要类群

·（一）肉足纲的重要特征

1、伪足：伪足有运动和摄食的机能。根据伪足形态结构的不同可分为：①叶状伪足（lobepodium），为叶状或指状，如变形虫、表壳虫；②丝状伪足(filopodium)，一般由外质形成细丝状,有时有分枝。如鳞壳虫；③根状伪足(rhizopodium),细丝状,分枝，分枝又愈合成网状，如有孔虫；④轴伪足(axopodium)，伪足细长，在其中有由微管组成的轴丝（axialfilament）如太阳虫、放射虫.。

2、体表：仅有极薄的细胞质膜。细胞常分化为明显的外质与内质，内质包括凝胶质和溶胶质。虫体有的为裸露的，有的种类具有石灰质或几丁质的外壳，或有硅质的骨骼。

3、繁殖：二分裂，有的种类具有性生殖，形成包囊者极为普遍。生活于淡水、海水，也有寄生的。

·（二）肉足纲的重要类群

根据伪足形态的不同可分为二亚纲。

1、根足亚纲(Rhizopoda)　伪足为叶状、指状、丝状或根状。大变形虫即属于本亚纲。变形虫的种类很多，它们的伪足都与大变形虫的相似，生活在水中，也有生活在潮湿土壤中的，有些种类是寄生的，与人生关系密切的，如痢疾内变形虫叫溶组织阿米巴，寄生在人的肠道里，能溶解肠壁组织引起痢疾。痢疾内变形虫的形态，按其生活过程可分为三型；大滋养体、小滋养体和包囊。所谓滋养体，一般指原生动物摄取营养阶段，能活动、摄取养料、生长和繁殖，是寄生原虫的寄生阶段。痢疾内变形虫的大小滋养体结构基本上相同。包囊指原生动物不摄取养料阶段，周围有囊壁包围，富有抵抗不良环境的能力，是原虫的感染阶段。

表壳虫（Arcella）体形如表壳，壳由细胞本体分泌而成，为黄褐色，其上有花纹。壳口向下，指状伪足由壳口伸出进行运动。

砂壳虫（Difflugia）的壳是由分泌的胶质物混合以自然界中的小砂粒构成的，指状伪足由壳口伸出。这两种动物都属于有壳目，在采到的浮游生物水样中经常看到，成为浮游生物的组成部分。

有孔虫：生活在海洋中,大多为底栖。很少生活在淡水中。一般具有石灰质或其他物质形成的外壳，壳多室或单室，形状多种多样。伪足根状，从壳口和壳上的小孔伸出，融合成网状。生活史较复杂，有世代交替、有性生殖过程中配子具鞭毛。有孔虫类是古老的动物，从寒武纪到现代都有它的遗迹，而目数量非常大，现在的海底约有35%是被有孔虫的壳沉积的软泥所覆盖，有孔虫不但化石多，而且在地层中演变快，不同时期有不同的有孔虫。根据有孔虫类的化石不仅能确定地层的地质年代和沉积相，而且还能揭示出地下结构情况，从而对找寻沉积矿产。发现石油、确定油层和拟定油井位置，有着重要的指导作用。

2、辐足亚纲(Actinopoda)　具有轴伪足,一般体呈球形，多营漂浮生活，生活在淡水或海水中。常见的如太阳虫、放射虫。

太阳虫（Artinophrys）：多生活在淡水中，细胞质呈泡沫状态，伪足由球形身体周围伸出，伪足较长，内有轴丝，这些结构都有利于增加虫体浮力，适于漂浮生活。也是浮游生物的组成部分，为鱼的自然饵料。

放射虫：这类动物一般具矽质骨骼，身体呈放射状，在内、外质之间有一几丁质囊，称为中央囊，在囊内有一或多个细胞核，在外质中有很多泡，增加虫体浮力适于漂浮生活。如等辐骨虫（Acanthometrom）.放射虫也是古老的动物类群，当虫体死亡后其骨骼沉于海底，也能形成海底沉积。其作用与意义和有孔虫类相似。

孢子纲

一、代表生物 间日疟原虫（PlasmodiumvivaxGrassi&Feletti）

疟原虫能引起疟疾，这种病发作时一般多发冷发热,而且是在一定间隔时间内发作，有些地方叫“打摆了”或“发疟子”，是我国五大寄生虫病之一。已描述的疟原虫有50多种，其中寄生在人体的疟原虫主要有4种：间日疟原虫（P.vivax）、三日疟原虫（P.malaria）、恶性疟原虫（P.flaciparum）和卵形疟原虫（P.ovale）。疟原虫的分布极广，遍及全世界。在我国以间日疟和恶性疟为最常见，卵形疟在我国极少发生。在东北、华北、西北等地区主要为间日疟，三日疟较少，恶性疟主要发生在我国西南如云南、贵州、四川、海南岛一带。过去所说的瘴气其实就是恶性疟。这4种疟原虫的生活史基本相同，现以间日疟为例说明疟原虫的形态和生活史。

间日疟原虫有2个寄主：人和按蚊。生活史复杂，有世代交替现象：无性世代在人体内，有性世代在某些雌按蚊体内，借某些按蚊传播。

·（一）在人体内（进行裂体生殖）

疟原虫在肝细胞和红血细胞内发育。

1、红血细胞前期（Pre-erythrocyticstage）：当被感染的

雌按蚊叮人时，其唾液中疟原虫的长梭形子孢子（sporozoite），随唾液进入人体，随着血流先到肝脏，侵入肝细胞内，以胞口摄取肝细胞质为营养（这时称滋养体（trophozoite），逐渐增大，成熟后通过复分裂进行裂体生殖（schizogony）。即核首先分裂成很多个，称为裂殖体（schizont），裂殖体也以胞口摄取肝细胞质为营养。然后细胞质随着核而分裂，包在每个核的外边，形成很多小个体，称裂殖子或潜隐体（merozoite或cryptozoite）。当裂殖子成熟后，破坏肝细胞而出，才能侵入红血细胞。因此把疟原虫侵入红血细胞以前，在肝细胞里发育的时期称为红血细胞前期（即病理上的潜伏期）。在此期中一般抗疟药对疟原虫没有什么作用。此期在间日疟一般为8～9天，恶性疟原虫需6一7天。这是属于短潜伏期的，但也有长潜伏期的。我国学者江静波教授等近些年来对河南省间日疟原虫多核亚种（P.vivaxmultinucleatum）长潜伏期的研究，经三位参加该项工作的同志献身作试验，用人工感染的蚊虫叮咬，结果证明该间日疟原虫在人体内分别为312、321和323天。这是我国首次以实验的方法证明长潜伏期间日疟在我国的存在，并获得了长潜伏期具体时间的精确记载 裂殖子成熟后，胀破肝细胞，散发在体液和血液中，一部分裂孩子可被吞噬细胞吞噬，一部分侵入红血细胞，开始红血细胞内期的发育。一些学者认为还有一部分又继续侵入其他肝细胞，进行红血细胞外期发育。

2、红血细胞外期（exo－erythrocyticstage）：由于此时在红血细胞内已有疟原虫，因此相应地称为红血细胞外期。用抗疟药物治疗，红血细胞内疟原虫虽被消灭，但外期的疟原虫并没有被消灭，因此外期的存在是疟疾复发的根源。最近许多学者认为红血细胞外期尚未完全证实，认为疟疾愈后的复发，是由于子孢子有早发型或速发型子孢子（tachysporozoite）（引起初期发病）和迟发型子孢（bradysporozoite）（休眠状态）之分。

3、红血细胞内期（ervthrocyticstage）：由红血细胞前期所产生的裂殖子，侵入红血细胞体积渐惭长大，当中有一空泡，核偏在一边很像一个带印的戒指，所以称为环状体或环状滋养体。在几小时内环状体增大，细胞质变得活跃，像变形虫一样向各方面伸出伪足，称阿米巴样体或大滋养体。此时疟原虫摄取红血细胞内的血红蛋白为养料，其不能利用的分解产物（正铁血红素）成为色素颗粒，积于细胞质内，称为疟色素（在肝细胞中的疟原虫无疟色素）。成熟的滋养体几乎占满了红血细胞，由此再进一步发育形成裂殖体，裂殖体成熟后，形成很多个裂殖子，红血细胞破裂，裂殖子散到血浆中，又各自侵入其他的红血细胞，重复进行裂体生殖。这个周期所需要的时间在各种疟原虫不同，间日疟需48小时（三日疟需72小时，恶性疟需36～48小时）。这也是疟疾发作所需间隔的时间，即裂殖子进入红血细胞在其中发育的时间里疟疾不发作。当新形成的裂殖子从红血细胞出来时,由于大量的红血细胞被破坏,同时裂植子及其代谢产物也放出来、于是引起病人生理上一系列变化，以致表现出发冷发热等症状。

这些裂子经过几次裂体生殖周期以后，或机体内环境对疟原虫不利时，有一些裂殖子进入红血细胞后，不再发育成裂殖体,而发育成大、小配子母细胞。在间日疟大配于母细胞（雌）较大，有时较正常红血细胞可大一倍,核偏在虫体的一边,较致密，疟色素也较粗大。小配子母细胞（雄）较小，核在虫体的中部，较疏松，疟色素较细小。恶性疟的配子母细胞形状如腊肠，雌的两端稍尖，核较致密，雄的两端钝回，核较疏松。.这些配子母细胞在人体内如不被按蚊吸去，不能继续发育。在血液中可能生存30～60天。

·（二）在按蚊体内（进行配子生殖和孢子生殖）

疟疾病人红血细胞内的大、小配子母细胞达到相当密度后，如被按蚊吸去，在蚊的胃腔中进行有性生殖，大、小配子母细胞形成配子。大配子母细胞成熟后称大配子（或称雌配子）（macrogamete），形状变化不大。小配子母细胞的核分裂成几小块移至细胞周缘,同时胞质活动，由边缘突出4～8条活动力很强的毛状细丝，每个核进入到一个细丝体内，之后鞭毛状细丝一个个脱离下来形成小配子（或称雄配子）（microgamete）。小配子在蚊胃腔内游动与大配子结合（受精）而成合子（zygote）。合子逐渐变长，能蠕动，因此称动合子（ookinate）。动合子穿入蚊的胃壁，定居在胃壁基膜与上皮细胞之间，体形变圆，外层分泌囊壁，发育成卵囊（oocyst）.在一个蚊胃上可有一至数百个卵囊。卵囊里的核及胞质进行多次分裂形成数百至上万的子孢子，一簇簇地集在卵囊里，成熟后卵囊破裂，子孢子出来，到体腔里可以穿过各种组织，但最多的是到蚁的唾液腺中。在唾液腺子孢子可达20万之多，子孢子在蚊体生存可超过70天，但生存30～40天后其传染力大为降低。当蚊再叮人时这些子孢子就随着唾液进入人体。

纤毛虫纲

外形特征

1、原生动物的生物学特征

原生动物约30 000种，绝大多数由单细胞构成，少数种类是单细胞合成的群体。在五界分类系统中，常将原生动物单独归属于原生生物界。它主要有以下特征：

（1）体形微小。原生动物的大小一般在几微米到几十微米之间。可是，也有少数原生动物比较大。如蓝喇叭虫和玉带虫，体长可达1cm～3cm，还有一种货币虫，它的外壳直径为16cm。

（2）一般由单细胞构成，有些种类是群体性的。单细胞的原生动物整个身体就是一个细胞，作为完整有机体，它们同多细胞动物一样，有各种生命功能，诸如应激性、运动、呼吸、摄食、消化、排泄以及生殖等。单细胞的原生动物当然不可能有细胞间的分化，而是出现细胞内分化，由细胞质分化出各种细胞器来实现相应的生命功能。例如用来运动的有鞭毛、纤毛、伪足，摄食的有胞口、胞咽，防卫的有刺丝泡，调节体内渗透压的有伸缩泡等。有些原生动物是群体性的，但一般组成群体的细胞之间并不分化，各个个体保持自己的独立性。

（3）原始性。一般讲原生动物是最低等、最原始的动物，指的是它们的形态结构和生理功能在现有各类动物中是最简单、最原始的，反映了动物界最早祖先类型的特点。从原生动物可以推测地球上最早的动物祖先的面目。现在生存的各类原生动物，是经历了千百年进化而演变成的现代种。因此，切不可把现在的原生动物看做是其他各类动物的原始祖先。

（4）具有3种营养方式：一是植物性营养，又称光合营养，如绿眼虫等；二是动物性营养，又称吞噬营养，如变形虫、草履虫等；三是渗透性营养，又称腐生营养，如孢子虫、疟原虫等。

（5）当遇到不良条件时，它们形成包囊，把自己同不良的外界环境隔开，同时新陈代谢的水平降得很低，处于休眠状态。等到有合适的环境条件，又会长出相应的结构，恢复正常的生活。

另外，原生动物的适应性很强，它们能生存在各种自然条件下，如淡水、咸水、温泉、冰雪以至于植物的浆液，动物和人类的体液等。

2、原生动物的分类

在原生动物门里，根据运动胞器、细胞核以及营养方式可以分成4个纲：

（1）鞭毛虫纲。运动胞器是一根或多根鞭毛，例如绿眼虫、衣滴虫。

（2）肉足虫纲。运动胞器是伪足，伪足兼有摄食功能，例如大变形虫。

（3）孢子虫纲。没有运动胞器，全部营寄生生活，例如间日疟原虫。

（4）纤毛虫纲。运动胞器是纤毛，有两种细胞核，即大核和小核，大核与营养有关，小核与生殖有关，例如尾草履虫。

生长繁殖

原生动物是无性繁殖的，不需要交配或性细胞器官。对大多数自由生活的物种而言，无性繁殖通过二分裂过程实现，即每次繁殖都是由一个母细胞分裂为两个完全相同的子细胞。包括寄生物种在内的鞭毛虫都是纵向分裂的；而纤毛虫的分裂通常则是横向的，并且在细胞质分裂前其口部已经先分裂了；根足门、辐足门和粒网门的生物通常则没有固定的分裂方式。有壳物种的分裂由于需要复制其骨骼结构，因此过程更加复杂。变形虫的有壳物种如沙壳虫，将被分入子细胞的细胞质从母细胞外壳的小孔中挤出来，细胞质中预先形成的薄片就包裹在挤出的细胞质周围，形成新的壳质；这样就完成了整个分裂过程并形成两个单独的变形虫。

大多数自由生活的物种一般都在有利于无性繁殖的环境中生存。有性繁殖通常只是它们在不利环境中的一种手段而已，如当水生介质的枯竭导致普通细胞无法生存的时候。在变形虫和鞭毛虫中，只有有限物种具有行有性繁殖的能力；有的物种在其进化史中可能从未行有性繁殖，而其他物种则可能已经丧失了交配能力。原生动物的有性繁殖既包括同配生殖（性细胞或配子相似），也包括更高级的异配生殖（性细胞或配子不同）。

有孔虫是自由生活的物种中少见的同时具有无性和有性繁殖后代的物种，它们的每个生物体通过无性繁殖产生许多变形虫状的生物体，这些生物体能分泌出围绕在其周围的壳质。当它们发育成熟时，又将许多同样的配子释放到海洋中；这些配子彼此成对结合，分泌出壳质并发育成熟，又重复上述过程。

几乎所有的纤毛虫都能进行有性繁殖，这个过程称为配对，但这种方式不能形成其数量的立即增加。配对有助于不同个体间遗传物质的交换。

相关介绍

原生动物虽然很微小，人们用肉眼难以观察，但是，这类动物却直接或间接地与人类有着密切的关系。有的对人类有益，有的有害。

例如：草履虫能吞食细菌，净化污水；太阳虫、钟虫可以做鱼的饵料；痢原虫、痢疾内变形虫会使人得痢疾等。