基石種

基石種。原圖鏈接

基石種（英語：keystone species），又稱關鍵種或關鍵物種，是指對環境的影響與其生物量不成比例的物種。這些物種對保持生態群落的結構起著重要的作用，影響到生態系統中其他許多生物，並決定了群落中各種物種的種類與數量。

目录

簡介

物種在生態系統中的作用各有不同，有些種類在生態系統中的作用遠遠超過了它們的生物量在生態系統中的比例，這些種類稱為關鍵種（keystone species）。根據關鍵種的作用方式，大致可以劃分出以下類型：基石-關鍵捕食者、關鍵獵物、關鍵植食者、關鍵資源、關鍵競爭者、關鍵共生者、關鍵原體/寄生物、關鍵修飾者。

被稱為優勢種的物種，通常是該生態系統中最常見、或是生物量最高的物種，因此對該生態系統中其他生物的分布或活動有巨大的影響，也調控著該生態系統一大部分的能量流動與元素循環等。有時候遷移性物種可以透過絕對的生物量優勢，在牠們所移入的群集中佔據主導的地位，例如侵襲麥田的蝗蟲大軍，可以在短暫的時間內佔據該地優勢種的位置，改變該生態系統的群集結構。我們可以從這個例子中看到單一物種的數量能對生態系統產生多麼大的影響力。

保護生物學的概念

它與旗艦和繖形物種一道成為保護生物學中的一個流行概念。儘管該概念被認為是特別強的種間相互作用的描述，並且使生態學家和保護政策制定者之間的交流更加容易，但由於過度簡化複雜的生態系統而受到批評。

不過數量或是生物量並不是決定物種在一生物群集中的關鍵性的必要條件。有些物種的數量或是生物量並不高，但是它們對群集的構造或環境具有關鍵性的作用。牠們的存在對其他生存在該群集裡的生物有不成比例的高影響力，牠們可以被稱為是該食物網的關鍵物種 (keystone species)。許多位於一群集的食物網頂端的掠食者都是關鍵物種。在某些環境中，可能會有一個或多個關鍵物種。一旦我們將群集中的關鍵物種除去，該群集的構造會產生明顯巨大的變化，有時甚至足以動搖整個生態系、導致其崩壞毀滅，所以我們在保護所謂稀有瀕危物種的同時，也應該保護生態系中的關鍵物種，以維持生態系統的穩定性。

名詞釋義

少量但卻關鍵的物種

基石種在生態系統中的作用類似於拱心石在拱形建築中的作用。拱形建築中拱心石受到的壓力最小，但失去拱心石，建築也就不復存在了。所以失去基石種的生態系統將會經歷劇烈的變化，儘管從生物量或生產力來衡量其只占了生態系統的一小部分。在保護生物學中是普遍流行的概念。

一個關鍵物種在其生態系統中所起的作用類似於一個的作用，重點在拱。雖然梯形石承受著拱形中任何一塊石頭的最小壓力，但沒有它，拱形仍然會塌陷。同樣，如果去除了關鍵物種，則生態系統可能會發生巨大變化，即使通過生物量或生產力衡量該物種僅占生態系統的一小部分。

另一種基石物種的關係是屬於互動互利的基石物種關係，Gilbert ( 1980 )曾提出雙向互動關連 ( mobile link )的觀念，某些動物取食植物的果實，同時亦扮演著這些植物生存繁衍的關鍵角色，而這些植物同時也支撐著其他食物鏈食物網。這種的相關性是互動互利的，此相關的物種可稱之為互利基石物種( keystone mutualisms )。

樞紐種群

互利共生的現象

Howe 於1984年亦曾提出類似的「樞紐種群」( Pivotal taxa )的觀念 ， 某些植物會在每年食物缺乏期開花結果，以維持那些以果實為生的鳥類與哺乳動物，而 這些鳥類與哺乳動物同時亦扮演著這些植物與其他時期的某些樹種之種子傳播，以及長期的森林生態物種平衡與多樣性角色。因此，根據這種既是基石物種又互相影響的緊密關係，Richards於 1995年即所提出一個互利假說( the mutualism hypothesis )來說明澳洲地區森林與狐蝠間的關係 ： 他認為二者是一種互利共生的現象，森林中許多植物物種高度依賴狐蝠為其傳花授粉與傳播種子， 否則無法繁衍擴散。然而沒有這些植物種類，狐蝠亦不可能存活於澳洲森林中。

臺灣案例

臺灣生態基石物種例子。2003年3月，墾丁國家公園管理處為了復育珊瑚礁區原本數量龐大的的關鍵物種-馬糞海膽(又稱白棘三列海膽)，在後壁湖潟湖設立「海膽保護區」，之後更在94年3月成立「海洋資源示範保護區「，使墾丁海域的海底景觀及物種多樣性會更豐富。另外，台灣野生動植物、濕地、溪流等自然資源，研究增加瀕絕物種分佈地區等需保護地區，對棲息地管理的重要性日漸提升以及保護關鍵物種的必要性等策略。

生態學

在生態學中，基礎物種是在構建社區中具有重要作用的物種。基礎物種可以在食物網中佔據任何營養級別（即它們可以是主要生產者，食草動物或捕食者）。該術語是由Paul K. Dayton在1972年創造的，將其應用於海洋無脊椎動物和藻類的某些成員社區。

從幾個地方的研究中可以明顯看出，有少數物種的活動對其餘海洋社區產生了不成比例的影響，因此，它們是該社區復原力的關鍵。代頓的觀點是，關注基礎物種將允許採用一種簡化的方法來更快速地了解整個社區如何對諸如污染之類的干擾做出反應，而不是嘗試同時跟踪所有社區成員的響應這一極其困難的任務。

此術語此後已應用於水生和陸地環境中世界各地生態系統中的各種生物。亞倫·埃里森（Aaron Ellison） 等。通過將術語基礎物種應用於通過其對相關生物的影響和對生態系統過程的調節來定義和構造某些森林生態系統的樹木物種，將術語引入了陸地生態學。

實例

基礎物種流失的例子和結果

另一項研究觀察了森林生態系統中基礎東部鐵杉（Tsuga canadensis）喪失的影響。東部鐵杉樹是北美東部森林的基礎樹種，但受到意外引入羊毛阿德吉德的威脅。這項研究觀察到東部鐵杉的流失會對節肢動物種群產生影響，例如螞蟻，甲蟲和蜘蛛，因為這些物種是環境變化的已知指標。結果發現，在鐵杉去除區域，節肢動物種類總體增加並大量湧入。研究人員認為，這是由於鐵杉失去了開闊的棲息地所致。該鐵杉樹研究的結果與先前的McKenzie Flats研究中所討論的結果相符，即基礎物種的喪失導致受災地區物種多樣性的擴散。

生態系統中的關鍵角色

基礎物種在構建社區中起著至關重要的作用。但是，這可以採用多種不同的方式。基礎物種的存在取決於其在特定生態系統中的特殊作用，具有減少或增加物種多樣性的能力。研究討論了突出的例子，在這些例子中基礎物種限制了相似和不同類群中物種的多樣性（分別為McKenzie Flats和東部鐵杉研究）；但是，還有許多其他示例，其中除去基礎物種可能會減少相同或不同分類單元內的物種多樣性。

研究

1962-1964年，美國華盛頓大學的Paine在Mukkaw海灣及加利福尼亞等地的岩石潮問帶，進行了海洋生物群落的捕食關係及物種多樣性研究。去除群落中的捕食者海星(Pisaster ocbraceus)後，原為被捕食者的貽貝(Banlaus glandula)隨即佔據了大部分領域，其空間佔有率由60%增加到80%。

但9個月後，貽貝又被牡蠣(Mytilus californianu )和藤壺(Mitella polimerus)所排擠。底棲藻類、附生植物、軟體動物由於缺乏適宜空間或食物而消失，群落系統組成由15個物種降至8個物種，營養關係變得簡單化。這些結果似乎與長期以來的信念相矛盾，即基礎物種通過為生物體創造棲息地而在社區和生態系統中發揮著至關重要的作用，這表明它們在某些情況下會限制物種的多樣性。

Paine 的實驗表明，群落中單一物種(如這裡的貽貝) 對必要生存條件(如空間) 的壟斷往往受到捕食者(如海星) 的阻止，這種阻止效率以及捕食者的數量影響著系統中的物種多樣性。若捕食者缺失或實驗性地移走，系統的多樣性將降低。從這個意義上來說，位於食物鏈上端的捕食者的存在，有利於保持群落的穩定性和高的物種多樣性。

關鍵種與優勢種都在維護生物多樣性和生態系統穩定，區別在於關鍵種的生物量比例小，而優勢種的生物量大。