多毛綱

多毛綱

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中文學名: 多毛綱 拉丁學名: Polychaeta 界: 動物界 門: 環節動物門 Annelida 綱: 多毛綱 Polychaeta

多毛綱是環節動物最大一個綱。全世界包括80多科、l 600多個屬、10 000多個已描述的種。我國大約有900種，隸屬64科。一般將雌、雄異體，具疣足和成束的剛毛，體前部具有分化良好的頭部(包括口前葉和圍VI節)．多具感覺或攝食的附肢(觸手、觸角、觸鬚)和眼，大多為海洋生境中的環節動物統稱為多毛綱。但有少數多毛綱的種類是雌、雄同體，疣足極度退化和僅留少數剛毛，生活在沿岸低鹽水域。但有些底棲種類到了繁殖期，大量集群于海水錶層，營暫時性浮游生活，它們都是經濟水產動物，也是魚、蝦、蟹的天然餌料，具有重要經濟價值。

目錄

簡介

Polychaeta 多毛綱是環節動物中最多的及比較原始的一類，有6000多種，除極少數為淡水生活外，其他均為海洋生活。常見的種類如沙蠶（Nereis），沙蠋（Arenicola）、巢沙蠶（Diopatra）等。多毛類一般有發達的頭部及感覺器，具疣足，雌雄異體，無生殖環帶，發育中經過擔輪幼蟲。從生態習性上，多毛類可分為兩種生活類型。一種是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的種類、鑽穴的種類、自由游泳的以及遠洋生活的種類，通稱為遊走類（Errantia）。另一種是不能自由活動的，包括一些管居的或固定穴居的種類，通稱為隱居類（Sedentaria）。

外部形態

多毛類動物身體一般呈長圓柱形，背腹略扁，絕大多數種類體長10cm左右，直徑2—10mm，但最小的種類體長不足1mm，最長的可達2—3m。一些種類體表具美麗的色彩，如紅色、粉色、綠色等。許多種類由於體表角質層中有交叉成層排列的膠原纖維而呈現虹色。 絕大多數的多毛類身體由許多相似的體節組成，例如沙蠶，身體的最前端有發達的口前葉（prostomium）、口前葉上有各種感覺結構，通常包括眼、觸手（antennae），腹側的觸鬚（palps）及纖毛穴或纖毛溝等，口前葉之後為圍口節（peristomium），圍口節常與其後的一個或幾個軀幹節癒合。圍口節上有感覺作用的圍口觸鬚（peristomium cirri），口位於圍口節與口前葉之間體節的腹面。口前葉與圍口節構成多毛類的頭部。沙蠶及許多遊走類動物的咽可以翻出，咽上有一對顎及細齒用以捕食。軀幹部體節相似，身體末端的體節稱為肛節（pygidium），肛節上有肛門。 多毛類動物軀幹部每一個體節具有一對疣足，疣足多呈雙叉型，它包括一個背葉（notopodium）和一個腹葉（neuro-podium），由背葉與腹葉分別分出背須（dorsal cirrus）和腹須（ve-ntral cirrus）。背葉與腹葉中有一個或幾個幾丁質的棍狀物，稱為足刺（acicula），起支持作用，背葉與腹葉的末端常內陷形成剛毛囊，剛毛囊中的單個細胞分泌形成剛毛（setae），背腹葉的剛毛排列成扇形。剛毛如有脫落，剛毛囊中的細胞可重新分泌剛毛，以取而代之。剛毛的形態因種而異，有的種往往具幾種剛毛。因此，剛毛的形態常是分類的重要依據之一。剛毛擔任着防衛、感覺及支持身體等多種生理功能。 原始的種類、背、腹、葉基本相似，但由於生活方式的改變，疣足可以出現不同的變化，一般是背葉減少，甚至背葉消失。例如葉須蟲（Phyllodoce），其背葉消失，僅留有寬大扁平的背須用以運動。毛翼蟲（Chaetopterus）的背須變成翼狀。用以撥動水流以捕食。 多毛類隨不同種及生活方式的不同，其頭部、軀幹部及疣足都會引起相應的形態改變。隱居的多毛類由於較少運動，頭部及其感官常不發達，軀幹部常出現分區現象。 多毛類動物具有幾種不同的生活方式，不同的生活方式使其在形態、運動、習性上都表現出不同，常見的生活方式有以下幾種：

表面爬行生活

多毛綱中的許多種類，可以自由生活在淺海海底表面、石塊或貝殼下、珊瑚礁及海藻等植物表面，例如沙蠶科（Nereidae）、裂蟲科（Syllidae）、葉須蟲科（Phyllodocidae）等。營表面生活的多毛類口前葉具觸手、眼等感覺器官，疣足發達，軀幹部體節相似，一般善於運動。運動是通過疣足、體壁肌肉及體腔液的聯合作用而完成的。 多毛類的體壁由角質層、表皮細胞、環肌、縱肌及體腔膜組成。表皮為單層柱狀上皮細胞，它向外分泌形成一層很薄的角質層，表皮細胞中也夾有腺細胞，它可以產生熒光素使蟲體發出熒光。表皮細胞下的環肌層很薄，縱肌層很厚並被分割成四塊，背側與腹側各有兩塊。另外還有斜肌與疣足相連，所有的肌肉均屬斜紋肌。縱肌之內為體腔膜，包圍着體腔。每體節的體腔在前、後節之間被隔膜分開，在腸道的背、腹面也有腸繫膜將體腔左右分割，使每節的體腔囊再區分成左右兩半。但也有的種隔膜不完全或完全消失。 Gray（1939）觀察並研究了沙蠶的運動模式，發現沙蠶的運動模式也適合於其他遊走類動物。他發現沙蠶可做緩慢的步行、迅速的爬行及游泳三種類型的運動。 沙蠶的步行運動是由疣足完成的。運動時身體部分體節（一般是6—8節）為一組，一側的一組疣足有力地向後移動，並伸出剛毛與足刺與地面接觸，支持身體，而另一側的疣足向前做恢復性移動，同時縮回疣足中的足刺及剛毛，使身體離開地面。如此左右側疣足一組組的交替移動，同時前、後組的疣足也交替運動，從而使沙蠶做步行前進。 當沙蠶做快速爬行時，除了疣足的運動之外，體壁的肌肉及體腔液也參予了運動。即當一側疣足伸長向後移動時，該側體壁的縱肌也最大限度地延伸，相對一側的疣足回收並向前移動，離開地面，該側體壁縱肌最大限度地收縮，使身體呈波狀運動。肌肉的收縮使體腔液作為一種靜力骨骼也起着一定的作用，體壁肌肉的收縮波與疣足的成組交替是一致的，它們共同完成較快速的爬行運動。爬行時往往是十幾個體節為一組交替地進行。 游泳運動相似於爬行運動，但肌肉的收縮波更少，往往是幾十個體節為一組，但收縮的幅度與頻率更大，疣足像槳一樣有力的向後划動，使水流產生反作用力，以推動身體更快速的向前遊動。

遠洋生活

多毛綱中一些種是在大洋中營浮游生活，例如浮蠶科（Alciopidae）、玻璃蟲科（Tomopteridae）等，它們像其他浮遊動物一樣，身體往往是透明的，其運動的方式也像沙蠶的爬行運動一樣，例如玻璃蟲（Tomopterls），其疣足特化成膜狀羽枝，剛毛已消失，觸手極長，適合於浮游生活。

鑽穴生活

多毛綱中很多種類營鑽穴生活，例如遊走亞綱的吻沙蠶科（Glyceridae）、花索沙蠶科（Arabellidae），小頭蟲科（Capitellidae）等，它們多在海底泥沙中鑽穴移動，同時分泌粘液，形成一粘液環繞的走道，並在其中生活。這些鑽穴生活的種類似乎與寡毛綱的蚯蚓平行發展，例如吻沙蠶（Glycera），它的口前葉相應變得小而尖，眼、觸角、觸鬚等感官消失，疣足不發達，但體壁的肌肉及體腔間隔膜較發達，使其在穴道中易於蠕動及收縮運動。 在隱居的多毛類中也有許多種是鑽穴生活，它們在海底做成固定的穴道，營隱居生活。例如沙蠋科（Arenicolidae），絲鰓科（Cirratulidae）等。沙蠋（Arenicola）在沙質海底做成U形穴道，身體也分化成體區，由前端口前葉、圍口節及幾個失去疣足的體節組成頭部，頭部感官消失，頭後19個具疣足及鰓的體節構成軀幹部，軀幹部之後體節較小，並缺乏疣足 穴居生活的種類，均通過身體的蠕動收縮而進行運動。在這些多毛類中，體節之間的隔膜或是完全的，或是不完全的，隔膜之間有小孔相通。當部分體節的環肌收縮時，如果隔膜完全，收縮時產生的液體壓力使該體節充分地延伸，隔膜前、後體節充分地擴展。如果隔膜不完全，收縮時體腔液產生的液體壓力迫使體腔液通過隔膜孔向其前、後體節自由流動，使其前、後體節延伸膨脹，而收縮體節自身並沒有充分延伸。穴居的多毛類靠一部分體節的收縮及另一部分體節的膨脹產生收縮波，使其在穴道中蠕動前進。 沙蠋的身體出現了分區，體內隔膜不發達，它在鑽穴運動時，頭部的吻外翻、反覆伸縮以弄鬆周圍的泥沙，前端的體節縱肌收縮使體節膨脹，形成錨狀，將身體固定在沙中；身體後端的體節縱肌收縮，再拖動身體向沙中移動。隨後吻再向前伸出，前端的體節後緣向兩側擴展形成喙狀以固着身體，再通過環肌的收縮推動頭及前端向沙中移動。當頭與吻前進之後，前端又膨脹形成錨狀，整個身體再縮短，如此反覆以運動。這類穴居動物既不能爬行、也不能游泳，只能蠕動。 還有一些多毛類是在珊瑚礁上或貝殼的鈣質中營鑽孔生活。例如帚毛蟲科（Sabellaridae）及蟄龍介科（Terebellidae）的一些種。鑽孔是由幼蟲附着後開始，例如才女蟲（Polydora），它分泌粘液到牡蠣的殼上，溶解殼的有機質及碳酸鈣，以鑽成孔穴，在其中生活。

管居生活

多毛類中相當多的種類是營管居生活的，它們利用外界的有機物或無機物，再由自身的分泌物粘着，做成各種形狀及質地的管道，並用這種管作為保護自己的巢穴或捕食的隱蔽所。其管道垂直或平行於地面，或形成一定角度，或形成U形管。幾乎所有的管居種類其管的一端或兩端突出地表面。管居種類通常較少運動，或做有限的蠕動收縮，一般僅頭部或身體前端伸出管外以捕食。 管居的磯沙蠶科（Eunicidae）可以做成一種半透明的羊皮紙狀的管，它是由身體腹面的腺體分泌的有機物質，主要由多糖及蛋白質所構成。這種管居生活的磯沙蠶在形態上與表面生活的沙蠶類沒有很大的區別，頭部具發達的感官，疣足亦發達，常常用疣足在管內爬行。 潮間帶很豐富的巢沙蠶（Diopatra）能形成很堅韌的蠶管，是由身體分泌一層很厚的有機質膜，再粘着外界的一些海藻、砂粒、貝殼碎片等其他雜物做成殼管，垂直地分布於沙灘上，管口部分略略彎曲，形成煙囪狀，伸出於地面上，殼口處常粘連有更多的海藻等雜物，以利於隱蔽與捕食。 歐威尼亞蟲（Owenia）利用沙粒及砂質碎片做成蟲管，管內有一層有機質的膜，管外的碎片彼此重疊排列，可使身體彎曲自如。這種動物在取食的同時，收集適當大小及質地的砂石碎片，貯存在口下腹面的一個囊內。軀幹的前端體節具有腺體，建管時，腺體的分泌物做成管的內壁，然後貯存砂石碎片的囊伸出，並將碎片一片片地粘着在內膜之外，重疊排列起來。蟲體在管內按時旋轉，以形成管。通過蟲體的生長，管壁不斷地增高。 帚毛蟲（Sabellaria）利用細小的砂粒做成蟲管，往往成千上萬的個體聚集在一起，蟲管彼此重疊，連成一片礁石狀。蟲體最前端的兩個體節癒合形成一頭冠（crown），其頂端兩側各有一金色的剛毛環（setce circle）。當蟲體縮回管內時，其剛毛環相當於一個厴板，堵住管口起保護作用。頭部腹面各有一叢絲狀觸手，其圍口節向後折成一明顯的領，在管的形成中起模板作用。築管時帚毛蟲通過具纖毛的觸手，收集大小適當的砂粒及碎屑，貯存在口下腹面的一對囊中，囊壁分泌的粘液與砂粒混合形成砂粒粘液流，流到腹褶的下面，領褶在腹中線處區分成兩半，隨着粘液索的流入以及蟲體緩慢的旋轉，使管壁不斷增加高度。另外每兩個蟲體的腹面有一對大的粘液腺，當蟲體旋轉時，粘液腺的分泌物裹住管的內壁。 龍介科（Serpulidae）的一些種，例如螺旋蟲（Spirorbis）及盤管蟲（Hydroides），它們形成石灰質管，盤旋在岩石、貝殼等硬質底部，蟲體的形態相似於帚毛蟲，在領褶下也有一對囊狀腺。在形成蟲管時，它先分泌一種有機質的髓部，再分泌碳酸鈣結晶，附着在髓部之外。當分泌物質變硬後，即成為石灰質骨管。蟲體的頭冠部也有兩束羽狀觸手，其中背的一個或兩個觸手特化成具長柄的球，即為其厴板，用以封閉管口。

共生與寄生生活

一些多毛類動物與其他動物有共生或寄生關係，它們既可作為寄主，亦可作為寄生物。許多管居或穴居的多毛類，其管道內或穴道內共生或寄生有甲殼類、軟體動物或其他別的多毛類，它們以剛毛或附肢等在管內附着，這時多毛類是作為一種寄主生活的。另一些多毛類則可作為寄生物存在，例如魚沙蠶（Ichthyotomus）是海鱔的體外寄生物，以其口刺（buccalstylet）附着在海鱔的皮膚或鰭上，吸食其血液。另外，吸口蟲（Myzostoma）也是一種著名的寄生多毛類，其身體呈圓形、扁平，體長僅幾毫米，具五對疣足，主要寄生在棘皮動物的體表、體腔或消化道內。

取食與營養

多毛類動物的食性及取食方式也與生活方式密切相關，存在着不同類型。遊走類多為肉食性，隱居類多為腐食性。但這種區分也並不盡然，即使在同一屬內，也會既有肉食性的種，也有雜食性或腐食性的種，沙蠶便是如此。在取食方式上主要有以下幾種：

捕食性取食

許多遊走多毛類，如表面穴居的種類，遠洋生活的種類，甚至一些管居的種類都是營捕食性取食的，它們以各種小型無脊椎動物為食，例如沙蠶、浮沙蠶（Alciope）、磯沙蠶（Eunice）、裂蟲（Syllis）等均為捕食性動物，甚至隱居類的巢沙蠶也是捕食的。具這種取食方式的動物一般頭分化明顯，頭部有眼、觸手等感官，口位於口前葉與圍口節之間，口腔及咽為其前腸，內壁具幾丁質層，咽常伸出形成吻，吻的前端常有強大的幾丁質顎及細齒。突出的例子如吻沙蠶，前端的長吻縮回體內時占據了前20個體節，所以前端體節不具隔膜或隔板，吻可自由的伸出或縮回體腔內。這種吻沙蠶穴居在淺海底部泥沙中，當其他動物在表層活動時，可以改變穴道內的壓力，吻沙蠶可根據壓力的大小，判斷出食物的大小和距離的遠近。捕食時體壁的肌肉收縮，體腔內壓力的增高迫使吻由口中翻出。吻後為一「S」形食道，當吻伸出後，食道伸直，外伸的吻可達體長的1/5。吻頂端有 4個等距排列的顎，每個顎有一管與基部的毒腺相連，用以殺死捕獲物。當體壁肌肉鬆弛時，體腔內液體壓力減少，吻由肌肉牽引而縮回體內，由顎抓住的食物連同吻一起進入體內。 管居的巢沙蠶通過頭部的化感器發現食物，捕食時身體的前端伸出管口、通過咽上的細齒捕捉食物，前端的疣足也幫助捕食。但巢沙蠶也可以取食沉積在管周圍的微小生物。

沉積取食

管居的或一些穴居的多毛類營沉積取食，例如沙蠋、小頭蟲（Capitella）、沿穴蟲（Ophelia）、須頭蟲（Amphitrite）等。其中沙蠋直接吞食大量的泥沙，從中獲得有機物。它生活在U形穴道中，通過身體的收縮，不斷地有節奏地伸出和縮回其非肌肉質的吻。吻上無顎，靠吻鏟掘泥沙進入口中，外界的含豐富有機物的泥沙不斷地由穴道前端管口流入管內，被沙蠋取食後的泥沙再由後端管口排出管外，因此在後端穴孔處常堆積有大的糞丘。 須頭蟲、蟄龍介（Terebella）等是以觸手分泌粘液，粘着水中微小的沉積物碎屑，再通過纖毛作用將食物送入口中。頭部具有成叢的可伸縮的觸手，觸手的背面有纖毛溝，取食時觸手伸長，觸手的上皮細胞分泌粘液，粘着食物後沿纖毛溝集積在觸手基部，再藉助纖毛的作用將食物送入口中。較大的食物顆粒經身體及觸手的蠕動而送入口中。

過濾取食

一些管居或穴居種類為過濾取食，例如帚毛蟲（Sabella）等。其頭部的感官不發達，但裝備有發達的羽枝觸手，分布在頭冠的頂端或兩側。當羽枝伸出管口時呈漏斗形或兩個半圓形排列，羽枝纖毛的擺動可使外界水由羽枝觸手間流入，經漏斗中央向外流出。每個羽枝的背面也形成一纖毛圍繞的食物溝。當水流經過羽枝觸手時，水流中微小的食物顆粒經纖毛作用也送入食物溝，並順食物溝到達觸手基部，在這裡進行過濾及篩選過程，大的不能被利用的顆粒被排出，中等大小的顆粒進入口腹面的粘液囊，用以建造蟲管之用，只有其中最小的有機物顆粒被纖毛送入口中。 毛翼蟲（Chaetopterus）也是過濾取食，但取食方式與帚毛蟲十分不同。毛翼蟲是淺海底棲的多毛類，具有一兩端開口的U形羊皮紙狀的管，終生管居生活，從不伸出管外，這使它的形態發生了很大的變化。其第14—16體節的疣足每對彼此癒合，形成三個半圓形的扇狀物，由這種特化疣足的搧動，水可以不斷地由管的前端流入，再由後端流出。第12體節的疣足特別發達，延長成翼狀，並圍繞管壁延伸在背面形成一環狀，其上皮細胞具纖毛，並有豐富的粘液腺，粘液細胞不停的分泌粘液，圍繞着疣足向後環行形成一粘液袋，像籃球網一樣懸掛在疣足環上，袋的後端連到身體背中線的食物杯上。粘液袋收集隨水流進入管內的有機物顆粒，並進入食物杯中，在其中積累成食物球，當食物球達到一定大小之後，即脫離粘液袋，沿背中食物溝送入口中。一個20cm左右長的毛翼，蟲可形成3mm直徑的食物球。 多毛類的消化道為一縱貫全身的直管，包括口、吻或咽（如吻不存在時，則形成口腔與咽）、食道、胃、腸、直腸及肛門。消化道具明顯的肌肉層，可以蠕動，並推動食物在其中運行。不同種類的消化道可以有所改變，例如沙蠶缺乏胃，食道直接與腸相連，由腸道分泌消化酶，腸成為消化及吸收的場所。但沙蠶與沙蠋都有發達的食道盲囊，以擴大消化面積。食道盲囊可分泌消化酶，如脂肪酶及蛋白酶等。還有的種類消化道的背中部內陷形成盲道，這樣也可以增大消化面積。須頭蟲的腸道極長並盤旋，歐威尼亞蟲的消化道沒有明顯的分化，只形成一個簡單的直管，腸道內壁的上皮細胞具纖毛，以推動食物的運行。 食物殘渣的排出在遊走多毛類是不成問題的，但對一些穴居或管居的種類糞便的排出及排出方式與其食性相關。例如毛翼蟲的管為兩端開口，取食微小食物，其糞便可隨水流帶出管外。埋在泥沙中生活的沙蠋及節節蟲（Clymenella）等，它們直接取食泥沙，生活時是以頭部向下，肛門接近後端管口，排糞時身體退到管口，因此它們周期性地在穴道內上下移動，以排出不斷吃進的泥沙。實驗證明，每40分鐘左右，它就要到管口排糞一次。帚毛蟲的蟲管僅有一個開口，其食物殘渣在直腸內與粘液一起做成小的糞球，隨身體腹中線的纖毛溝排出，排出物為結實的糞球，以減少對周圍環境的污染。

呼吸

原始的多毛類沒有專門的呼吸器官，而是通過體表進行氣體交換，這種方式仍保留在一些小型的或絲狀體型的多毛類中，如小頭蟲科、索沙蠶科（Lumbrineridae），花索沙蠶科（Arabellidae）等。大多數多毛類，特別是穴居及管居的種類具有鰓作為呼吸器官。鰓實際是由體壁的突起組成，其中含有血管叢，形狀可以是葉狀、羽狀、叢狀或樹狀等。許多種類的鰓是由疣足的背須或背葉改變形成的，例如沙蠶的背葉寬闊扁平，具有鰓的功能，葉須蟲的背須變成了扁平的鰓，沙蠋中部體節的背須也變成分枝狀的鰓，而巢沙蠶的鰓是由背須形成螺旋分枝的棒狀體。 也有的種類鰓與疣足無關，例如須頭蟲的鰓位於前三個體節的背面呈樹枝狀。鰓的表面積達到了整個體表表面積的25%—30%，以擴大氣體交換的場所。絲鰓蟲（Cirratulus）在許多體節產生絲狀的鰓。帚毛蟲頭部的羽狀觸手也具呼吸作用。 穴居及管足的多毛類為了進行呼吸，必須有新鮮清潔的水流不斷流過身體表面。為此，體表多具纖毛，通過纖毛作用造成水流。例如龍介蟲科的螺旋蟲、盤管蟲等便是靠體表纖毛的擺動協助呼吸作用。體型較大的沙蠶、磯沙蠶、吻沙蠶等，體表不具纖毛，而是通過身體的波狀運動或蠕動而引起水流，水流經穴道及鰓表面時完成其呼吸作用。

循環

大多數多毛類動物具發達的閉管式循環系統，其基本結構是由背血管（dorsal vessel）、腹血管（ventral vessel）及連接它們的環血管（ring vessel）所組成。背血管位於消化道的背面，其中血液是由後向前流、腹血管位於消化道腹面，血液由前向後流，在消化道的前端背血管與腹血管通過一個或幾個環血管或血管網直接相連。腹血管在每個體節發出一對血管分支到疣足，一對分支到體壁，一對到腎，一個到腸道。相應的背血管接受在疣足及體壁經過氣體交換之後的疣足血管及體壁血管的血液，也接受攜帶營養物質的腸血管的血液以及排出了代謝產物的腎血管的血液，並在這些血管分支的末端形成了微小的毛細血管（少數形成了血竇），因此構成了閉管式循環，其中血液的流動主要是由背血管管壁的收縮而引起的。 多毛類的循環系統並不都是上述結構，而是存在着多樣性。例如一些非常原始的種類，它們沒有循環系統，而由體腔液進行物質的輸送。沙蠋及須頭蟲具有部分開放循環的結構，在消化道前端、腸壁肌肉層與上皮細胞層之間，存在一大的血竇。許多穴居及管居種類具有發達的鰓，其循環系統也不十分發達。例如須頭蟲沒有血管供應深層組織，血液系統更重要的機能似乎是把氧和營養物質傳遞到體腔液，而體腔液在體內擔負着介質輸送的主要機能，它們的鰓可以周期性地收縮，以幫助體液的流通。 一些多毛類具有心臟。所謂心臟，在不同種類中並非同源結構。例如毛翼蟲的心臟是背血管上呈球狀膨脹，起着泵的作用，以促進血流；沙蠋形成一對與腸竇相聯的側心臟；蟄龍介的心臟位於鰓後，心臟的收縮可以防止血液的倒流。 多毛類的血液中含有較少的血細胞，血細胞很小，直徑一般在10—30μm，通常呈變形蟲狀，有核，不含呼吸色素，游離在血液中。相當多的種類其血細胞是固着在血管壁上而不能遊動，例如磯沙蠶、毛翼蟲、沙蠋等的血細胞。相反，多毛類的體腔液中卻含有較多而發達的體腔細胞，體腔細胞在功能上起着血細胞的作用。最普遍存在的體腔細胞是變形細胞，它與血液中的變形細胞很難區分，但體積較大，約50μm左右，有核，有吞噬與防衛的功能。體腔液中除了變形細胞之外，還有另外兩種細胞。一種是油細胞（eleocytes），成熟時約40μm左右，一般認為它是一種營養細胞，具貯存脂肪及營養物質的功能。多毛類的生殖細胞也在體腔內形成，當生殖細胞在體內發育時，油細胞可為之提供營養。葉須蟲、沙蠶、蟄龍介、帚毛蟲等都含有油細胞。另一種體腔細胞為紅細胞（erythrocytes），細胞直徑約20μm左右，其中含有血紅蛋白（haemoglobin），它能傳遞氧，吻沙蠶、管沙蠶即有這種細胞。所以體腔細胞在物質的傳遞及輸送方面起着重要的作用。 多毛類中只有一些原始的種類，如葉須蟲和裂蟲（Syllid），它們的血液是無色的，其中含有很少的變形細胞，但一些大型種類及穴居種類血液中都含有呼吸色素（respiratorypigments），使身體表現出一定的顏色，但其呼吸色素多數是溶解在血漿中，只有極少數是在血細胞中。血液中的呼吸色素能攜帶和貯存大量的氧，而其他成分對氧的親和力是很低的。呼吸色素也能維持血液的膠體滲透壓力，即使在低氧壓的條件下也能如此。 呼吸色素是一種含有金屬物質（Fe，Cu）的卟啉（porphyrin）與蛋白質的結合體。動物的血液中共有四種呼吸色素，而環節動物就有其中的三種，有的同一種動物就含有兩種呼吸色素。 血紅蛋白是分布最廣泛、也是最有效的一種呼吸色素，它存在於沙蠋、長吻沙蠶、沙蠶等多毛類中。血綠蛋白是龍介（Serpulid）、帚毛蟲血液的特徵，它是一種含Fe的卟啉蛋白，與血紅蛋白十分相似，只是分子的側鏈有所區別，它們的相似程度超過了與細胞內的血紅蛋白的區別。蚯蚓血紅蛋白存在於長手沙蠶（Magelona）中，它在結構上相似於血藍蛋白。 溶解於多毛類及其他環節動物血漿中的血紅蛋白與血綠蛋白的分子量遠遠大於脊椎動物的血紅蛋白。哺乳動物每一分子的血紅蛋白含有4個亞鐵血紅素單位（heme）（帶有一個鐵原子的原卟啉），每個亞鐵血紅素單位的分子量為17000，所以哺乳動物血紅蛋白分子量是68000。而蚯蚓血漿中一個血紅蛋白分子含有180個亞鐵血紅素單位，故分子量為3，000，000。血漿中這種大分子的血紅蛋白可能有利於阻止血液形成過高的膠體滲透壓力，也防止血紅蛋白由於排泄作用而丟失。但很特殊的是吻沙蠶，管沙蠶，小頭蟲等，它們的血紅蛋白不在血漿中，而是存在於體腔液的紅血細胞中。它的血紅蛋白的分子量也很小，與脊椎動物相似。血漿中血紅蛋白與體腔液紅細胞中血紅蛋白的區別的意義目前尚不了解，但小分子的血紅蛋白存在於紅細胞中有利於防止丟失。有趣的是須頭蟲同時含有血漿血紅蛋白及體腔液血紅蛋白。已經知道其體腔液中的血紅蛋白在低氧壓時比血漿中血紅蛋白具有更大的親和力，因此體腔液是內部深層組織的氧的輸送者。總之，呼吸色素的生理機能在於輸送和貯存氧。一些潮間帶穴居生活種類在低潮時，血色素貯存的氧可以使之渡過缺氧時期。如果再延長缺氧時間，它們甚至可以無氧呼吸一段時間，最長可達20天之久。

排泄

多毛類的排泄器官在不同種類之間有很大區別，或是每個體節有一對腎，或是整個蟲體僅有一對或幾對腎。一些原始的種類，例如葉須蟲、吻沙蠶、浮沙蠶（Alciope）、吻齒沙蠶（Nephthys）等，具有原腎，它的一端是管細胞（一種焰細胞），沐浴在體腔液中，管細胞中具有鞭毛，管細胞後端為排泄管。葉須蟲的原腎是多個管細胞開口在一個排泄管中，而排泄管也是多分支的。排泄管亦由單層細胞組成，其內壁有纖毛，以推動排泄物在管內的流動。通過每個體節的原腎管穿過體節間的隔膜，末端以腎孔開口在後一體節，其代謝產物通過管細胞壁的滲透作用進入排泄管，再由腎孔排出體外。大多數多毛類，特別是隱居的多毛類具有後腎，其後腎也是兩端開口的管道，腎口一般呈漏斗形，表面具纖毛，腎管較長。沙蠶的腎管盤旋成團，外面圍有一層體腔膜來源的薄膜，形成一囊狀，此囊也穿過體節間隔膜，以腎孔開口在後一體節疣足腹葉的基部，其排泄管也是由單層上皮細胞組成。不同的多毛類其腎口發達程度及腎管的長短也是不同的。鱗沙蠶（Aphrodita）的腎臟周圍被血管網包圍，其代謝產物可由血液移走。腎臟周圍如果沒有發達的血管網，則其體腔液也參與代謝物的移動。 多毛類的排泄器官不僅有原腎與後腎的區別，從來源上也有多種方式。一些原始的種類常有體腔管與原腎伴隨存在，因此人們曾假定原始的多毛類由於體節的出現，使每個體節內有兩對與外界相通的管道，一對是由外胚層起源、向心生長的原腎管，一對是由中胚層起源、離心生長的體腔管，它們分別開口到外界，前者排出體內的代謝產物，後者排出生殖細胞。類似的情況在現存的小頭蟲（Capitellia）中也存在，即它的每個體節內同時存在着分離的後腎與體腔管。而多數多毛類則是體腔管與腎管聯合的形式，例如某些葉須蟲是以原腎與體腔管聯合，形成混合型原腎（protonephromixivm），海女蟲（Hesione）是以後腎管與體腔管聯合，形成混合型後腎（metanephromixium）。但也有許多種是後腎與體腔管完全混合成單一的管，形成混合腎（mixo－nephridium），例如沙蠋。總之，體腔管與排泄管獨立開口到外界是一種原始的現象，而兩者的混合，特別是兩者完全的混合則是一種進化的表現。 另外體腔細胞與腸壁細胞對排泄也起輔助作用，特別是在腸壁及血管壁周圍常有成堆的淡褐色或綠色的細胞團，稱為黃色細胞（chloragogen），被認為是中間代謝及血紅蛋白合成的地方，它們所表現出的顏色是由於細胞中存在着色素，而這些色素可能是其代謝產物。 一些多毛類能夠忍耐環境中鹽度極大的變化，例如一種生活在河口處的沙蠶（Nereis diversieolor），它可以在淡水、半鹹水、海水、甚至高于海水鹽度的水中生存，它的血液及組織液可隨環境鹽度的改變而調節，使之處於等滲的條件下。腎管在這種調節中起着重要的作用。

神經與感官

多毛類及其他環節動物有典型的鏈狀神經系統，它包括腦、圍咽神經環（circumpharyngeal connective）及腹神經索（ventralnerve cord）三部分。腦位於身體前端、口前葉背面，或前端幾個體節背面的表皮之下，由腦發出神經，支配觸手、觸鬚、眼等感官。圍咽神經環環繞着咽或食道，聯接着腦與腹神經索。在與腹神經索相連處也常膨大，並發出神經到圍口節觸手。對吻可外翻的種類，由圍咽神經環可發出神經以支配吻或咽的伸縮。在圍咽神經環之後，腹神經索縱貫全身。原始的種類每個體節有一對並列的神經節，前後神經節之間有神經纖維相連，所以神經索成雙鏈狀，例如帚毛蟲。大多數種類腹神經索由雙鏈癒合成單鏈狀，即原始的並列的一對神經節癒合成單個的神經節。它位於腹中線體壁肌肉之內，少數位於體腔內。每個體節的神經節發出2—5對側神經，例如沙蠶的第一及第四對側神經支配體壁，第二對側神經支配疣足，第三對側神經支配體節的肌肉及其感官。其神經傳導或是以突觸傳導，或是由軸突到軸突的非突觸傳導方式進行。 許多多毛類的腹神經索中，除了一般的神經纖維之外，還存在着巨大神經纖維，其數目因種而不同，例如膠管蟲（Myxicola），具有單個的巨大神經纖維，它可以向各個方向傳導衝動，其速度達12m/s，而一般神經纖維的傳導速度只有0.5m/s，相差24倍之多。磯沙蠶也有單個巨大神經纖維，沙蠶具有中、側三根巨大神經纖維。在神經衝動的一般傳導中，巨大神經纖維一般不起作用，僅在快速傳導中起作用。特別在隱居類中，巨大纖維更為發達，使其能迅速地伸出或縮回穴內，這對其捕食及防衛有重要意義。 感覺器官在遊走多毛類中比較發達，包括眼、項器（nuchalorgans）和平衡囊。眼位於口前葉背面體表，1—4對不等，形成簡單的視覺杯形構造。也有極少數種類無眼。沙蠶的眼發達，是由角膜、晶體、光感受細胞及色素細胞組成，光感受細胞末端與視神經相連，再由視神經與腦相連，這種眼能辨別光源及光強度。遠洋捕食的浮沙蠶類，眼很發達，有角膜、晶體及視網膜等可以調節，甚至還有附屬網膜，它可以感受不同波長的光。由於不同波長的光波透過水層的深度不同，所以浮沙蠶類可以利用它的眼作為深度探測儀。相似的附屬網膜也在深水魚類、頭足類中發現。還有的種類在體壁上具有附屬眼點，它能感受光強度的突然改變，而迅速退回穴內，例如帚毛蟲類。 項器是一對具纖毛的感覺窩或感覺裂縫，存在於許多多毛類的頭區腦的附近，並受腦的支配。項器由具纖毛的柱狀細胞及感覺細胞所組成，有時也有腺細胞，它是一種化學感受器，對食物的發現有重要作用。實驗證明，破壞動物的項器，動物則不再取食。所以捕食性的多毛類項器發達，而濾食性的多毛類項器不發達或根本沒有。 平衡囊也在許多多毛類中被發現，例如沙蠋科、蟄龍介科及帚毛蟲科等。多發生在隱居或管居的種類。沙蠋的平衡囊位於頭部的體壁內，呈球狀，具有一短管，開口在頭部兩側，囊內含有硅質或石英顆粒，外有幾丁質包圍。如果破壞其平衡囊，沙蠋則失去方向感及平衡能力。 某些多毛類軀幹體節的表面具有纖毛感受器，呈嵴狀或帶狀排列。如果位於身體的背面，則稱背器官。也有的在體側疣足背、腹葉之間，稱側器官。也有的種類體表具分散的感覺細胞，多集中在頭區或疣足，它們對環境的理化因素的改變具有敏感性。

生殖與發育

無性生殖在多毛類中是存在的，主要是行出芽生殖或分裂生殖，例如裂蟲（Syllis）、自裂蟲（Autolytus）、絲鰓蟲（Cirratulus）及帚毛蟲等。分裂時身體分成兩段或多段。多毛類也有很強的再生能力，觸手觸鬚，甚至頭部都可以再生。一般身體未分區的種類，頭部及尾部均可再生；身體分區的種類，頭部的再生很少見，但尾部再生容易。再生的細胞來自相同的組織，例如新表皮細胞來自舊錶皮細胞。神經系統在再生中起着重要作用，例如在身體前端單獨切斷神經，可以在切斷處誘導一個新的頭部的形成。一些種類還有自切現象（autotomy），例如磯沙蠶、鱗砂蠶及巢沙蠶等。當上述動物偶然遇到強烈刺激時，身體可自行切斷，然後再生出失去的部分。 大多數的多毛類只行有性生殖。很少數種類是雌雄同體，例如帚毛蟲類的一些種，身體前端的體節產生卵子，後端體節產生精子，極個別種類在同一體節內可同時形成精子與卵子。大多數種類是雌雄異體，沒有固定的生殖腺，生殖細胞來自體腔膜。原始的種類大多數體節都可形成配子，例如沙蠶、磯沙蠶等。但在身體明顯分區的種類，生殖細胞多來自腹部體節的體腔膜，例如沙蠋的生殖細胞僅限制在六個固定的體節上。 生殖細胞形成後進入體腔，並在體腔內發育成熟。成熟的個體體腔內充滿了精子與卵子，甚至膨脹到使體壁變薄，並且常常由於精子與卵子的色澤不同而使雌雄成體表現出不同的顏色，成熟的精子或卵子通過不同的方式排到體外，因此也稱為生殖導管。在一些體腔管與腎管聯合的種類中，生殖細胞通過腎管排出體外。少數種類性成熟後，甚至可以通過體壁的破裂而釋放出生殖細胞，例如沙蠶、磯沙蠶及裂蟲等。生殖細胞釋放之後成體死亡。有的雄性沙蠶還可通過肛門排出精子。一些多毛類的卵排到體外後即很快分散，另一些種如沙蠋等產生粘液狀的卵塊，並附着在泥沙表面或其他物體上。自裂蟲可分泌粘液而形成卵囊，並附着在身體腹面。還有的種性成熟時，疣足也變成了攜卵工具。一些管居的種類具有孵育其受精卵的特性，如蟄龍介等將卵附着在管內，並在其中孵化。一種淡水生活的沙蠶（N.limnicola）、卵在體腔中受精，並在體腔中發育成幼蟲後才被排出體外。多毛類一般不發生交配行為，卵都在海水中受精。 一些多毛類在生殖時期會出現一些特徵性的生殖現象，如異型化現象（epitoky）、群婚（swarming）現象等。例如沙蠶、磯沙蠶、裂蟲等在生殖時期離開它們穴居的生活環境，開始在水中游泳，同時頭部、體節、疣足、剛毛等會發生形態改變而出現異型化。一種微點沙蠶（N.irrorata）在生殖時眼變的很大，口前觸手及觸鬚減少，身體出現分區，即前15—20個體節之後變成生殖體節，體節膨大，疣足也相應地膨大，剛毛的末端成匙狀，整個身體明顯地區分成兩段。另一個著名的異型化例子是一種磯沙蠶Palola viridis，生殖時身體的前端沒有變化，但後端的體節變得細長，形成一長鏈狀，而且每個體節的腹面中央有一眼點。 異型的多毛類生殖時還常伴隨有群婚現象，就是說性成熟的個體在環境的影響下，如光強度的改變，使異型蟲體成群的離開海底，游到水面，雌雄個體相互環繞遊動，進行群婚。實驗證明，這時雌性個體釋放性外激素，以吸引雄性個體，並刺激雄性個體釋放精子；精子又反過來刺激雌性產卵，這樣以保證大量的個體同時釋放精子與卵子，使卵易於受精。行群婚的沙蠶往往是能生物發光的個體，當群婚時，常使其周圍的海面出現一片光環。群婚現象與季節、月光的周期變化相關。例如有的磯沙蠶在每年七月的下弦時出現群婚，有的種在每年10—11月下弦出現群婚，且多在黃昏之後、日出之前排卵與排精，並使卵受精。 許多實驗已經證明，多毛類的生殖現象及生殖過程是受激素控制的。環節動物尚未形成獨立的內分泌腺體，其激素是由腦或身體前端的神經產生的一種神經分泌物。在一生僅繁殖一次的種類，如沙蠶、裂蟲等，其激素調節着配子的形成及異型化特徵。在不成熟的個體中，神經分泌物抑制着生殖發育，如果切除腦則誘導配子的早熟及異型化現象的出現。如果將不成熟個體的腦移入去腦的個體則阻止早熟及異型現象的出現。在一生中生殖多次但又不行群婚的種類中，激素的作用在於控制配子的發育。總之激素控制生殖及生殖現象的機制目前尚不十分清楚。 多毛類的卵屬端黃卵，受精卵行決定型螺旋卵裂，通過內陷或外包，或兩者的聯合形成原腸胚。原腸胚之後，胚胎迅速發育成擔輪幼蟲。擔輪幼蟲在外形上可分為三個區： 口前纖毛區（prototrochal region），包括頂板、口前纖毛環及口 ； 尾區（pygidial region），包括口後纖毛環及肛門區； 生長帶區（growth zone region），它包括口前纖毛環及口後纖毛環之間的區域。 多數種類的擔輪幼蟲能自由游泳並取食，也有一些種類的擔輪幼蟲是底棲而不遊動，例如一種沙蠋Areicolamarina。此外，還有一些種類沒有自由生活的擔輪幼蟲期，因為這一時期是在卵的孵化之前即已完成，成為直接發育，例如自裂蟲。 擔輪幼蟲自由生活一段時間之後，即變態成成蟲。變態時口前纖毛區形成了成體的口前葉及其觸手，口區形成圍口節，圍口節周圍沒有剛毛，圍咽神經環不形成食道下神經節（subesophagealganglion）。然而更多的種類口區常和軀幹的第一體節癒合形成圍口節，這種情況下圍咽神經節在咽下形成一咽下神經節。所以，不同的多毛類其圍口節並不都是同源的。變態時生長帶區在尾節之前不斷地增生，形成成體區幹部的所有體節。體節的發生由後向前推移。因此，多毛類越年老的體節越靠近頭端，而越靠前端的體節越難於再生，肛區形成肛門。軀幹部體節均形成後即完成了變態。 多毛類成蟲的壽命很少超過二年，一般一年左右即性成熟，即性成熟，其壽命不超過一年。多毛類是構成沿海潮間帶及大陸斜坡動物區系中的重要成員，其平均密度高達13000頭/m2以上，常構成該區海底動物的40%以上。

分類

多毛類包括了環節動物的大部分種類，可分為兩個亞綱，很難確定統一的分目標準，因此只能分成許多獨立的科：

遊走亞綱

遊走亞綱（Errantia）體節數目較多且相似，疣足發達，具足刺及剛毛。頭部感覺器官發達，咽具顎及齒，主要包括爬行、游泳的種類，以及少數管居及穴居的種類。 （1）鱗沙蠶科（Aphroditidae）：身體多橢圓形，背面蓋有細長的剛毛或覆瓦狀排列的鱗片，例如背鱗蟲（Lepidonotus）、鱗沙蠶等。 （2）葉須蟲科（Phyllodocidae）：疣足單分枝，背鬚髮達， 呈扁平葉狀，為爬行生活的種類，例如巧言蟲（Eulalia）。 （3）裂蟲科（Syllidae）：身體較小而細弱，具單枝型疣足，疣足上有背須及腹須，前端體節背須較長，出芽生殖普遍，亦為爬行生活的多毛類，例如錐裂蟲的一種Trypanosyllis、自裂蟲等。 （4）沙蠶科（Nereidae）：具2對眼及4對圍口觸手，咽上有一對顎，為大型爬行生活的種類，如沙蠶。 （5）吻沙蠶科（Glyceridae）：屬於遊走類中的穴居生活的種類，具長圓柱形的口前葉和長的具4個顎的吻，例如吻沙蠶。 （6）磯沙蠶科（Eunicea）：多為大型管居或穴居種類，管為羊皮紙質，吻上具複雜的顎，疣足背鬚髮達，由背須上分出分枝的鰓，體表具強烈的金屬光澤，例如磯沙蠶、巢沙蠶。 （7）吸口蟲科（Myzostomidae）：是一種共生或寄生於棘皮動物體內的小型多毛類動物，身體扁平圓形，直徑僅幾毫米，例如吸口蟲。

隱居多毛亞綱

（Sedentaria）身體多分區，疣足不發達，不具足刺及複雜的剛毛，口前葉不具感覺附器，但頭部具有用以取食的觸鬚等結構，無顎及齒，鰓常限制在身體的一定區域內。 （l）毛翼蟲科（Chaetopteridae）：管居，身體分區，具一對長觸鬚，疣足有很大改變，過濾取食，如毛翼蟲。 （2）絲鰓蟲科（Cirratulidae）：身體前端的體節具細長絲狀的鰓，呈紅色，疣足不發達，如絲鰓蟲（圖9－28A）。 （3）泥沙蠶科（Opheliidae）：穴居種類、具圓柱形的口前葉，體節數目較少，在同一種內體節數目是固定的，例如沿穴蟲（Op-helia）。 （4）沙蠋科（Arenicolidae）：穴居種類，頭部無觸鬚等結構，疣足不發達，分支的鰓位於身體中部體節上，如沙蠋。 （5）帚毛蟲科（Sabellariidae）：管居的多毛類，身體前端有頭冠及兩個剛毛環，可形成厴板封閉管口，如帚毛蟲。 （6）蟄龍介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前葉上有成叢的絲狀觸手，兼具呼吸作用，有分支的鰓位於口後的幾個體節上，疣足不發達，如蟄龍介、須頭蟲。 （7）纓鰓蟲科（Sabellidae）：生活在膜質管中，口前觸鬚改變成半圓形的羽狀觸手，觸手上因有血管分布，因此具鰓的功能，觸手上常有微小的眼點。疣足不發達，例如纓鰓蟲（Sebellid）。 （8）龍介科（Serpulidae）：具鈣質蟲管，口前須也改變成半圓形的羽狀觸手，其中一個觸手末端膨大，形成厴板，當蟲體縮回管內時，封閉管口，例如龍介（Serpula）、螺旋蟲。 在多毛類中還有一類原環蟲類（Archiannelida），過去將它列為環節動物門中的一個亞綱。這是一類小型的海產動物，體長數厘米，體表分節不明顯，疣足及剛毛退化或極不發達，口前葉具一對觸手，表皮細胞光滑而具纖毛，發育過程中有擔輪幼蟲。擔輪幼蟲期由肛門端向前延伸，並出現分節而形成成蟲，代表動物如角蟲（Polygordius）。 根據口前葉上觸鬚的有無分為以下兩個亞綱：

蠕形亞綱

蠕形亞綱（Scolecida）口前葉上無觸鬚（或其他附屬物），體蠕蟲形，尾節上有兩個或多個觸鬚，具有能突出的球形吻，穴居或管棲，為「隱居」的多毛類。如沙蠋（Arenicola）形似蚯蚓，俗稱海蚯蚓，棲于海底泥沙中的「U」形穴內，頭不明顯，無觸鬚及觸手，吻外翻呈球形，疣足退化，體分胸、腹、尾3個區，僅腹區有羽狀鰓。又如臭海蛹（Travisia）、阿曼吉蟲（Armandia intermedia）等，兩者皆屬于海蛹科（Opheliidae），體呈蛹形，口前葉尖錐形，疣足退化。多棲於泥沙海岸，有的海灘其數量多達驚人，是海灘有機物循環的重要環節之一。

觸鬚亞綱

觸鬚亞綱（Palpata）與蠕形亞綱為姐妹分類群。在口前葉（有的在圍口節）上有一對感覺觸鬚。分兩個超目： 足刺超目（Aciculata）：全部具有發達的疣足，其背葉或腹葉上至少有一個足刺，圍口節上有觸手，有多樣的生活方式和取食方式，全能遊走。例如：沙蠶（Nereis）、鱗沙蠶（Aphrodita）、哈磷蟲（Harmothoe）體背側覆有較大的鱗片（疣足背側部分特化的），吻沙蠶（Glycera）具有較長的吻，吻上有4個顎，裂蟲（Syllis）、模裂蟲（Typosyllis，均屬裂蟲科）口前葉有3個細長觸手和一對短的觸鬚，疣足背須較長且呈念珠狀；能行無性生殖。隱毛蟲（Hermodice）及其相關的種被稱為頭蟲，其剛毛是空心，脆的，並含有毒物分泌物，當觸碰時，剛毛斷在傷處，用以防衛捕食者。 管棲觸鬚超目（Canalipalpata）：與足刺超目為姐妹分類群，管棲或穴居，是 「隱居」種類。口前葉（或在圍口節）上有觸手，或有帶縱溝的觸手。如磷沙蠶（Chaetopterus）生活在海底泥沙里，皮質樣的「U」形管中，能發磷光；龍介蟲（Serpula）生活在石灰質管中；蜇龍介（Terbella）以沙粒，貝殼碎片和海藻等作管居住；螺旋蟲（Spirorbis）在海藻上成扁卷螺樣的鈣質殼。  

分類的爭議

目前對原環蟲類的分類地位尚有不同的看法。有人認為它是最原始的多毛類，是由祖先環節動物保留下來的一支。另一些學者認為它不是原始種類，它們在結構上的原始性是由於適應潮間帶生活的結果。因此，還有待進一步地研究。但其發育中的擔輪幼蟲將它們與多毛類聯繫了起來。