异染色质
异染色质是指在细胞周期中,间期、早期或中、晚期,某些染色体或染色体的某些部分的固缩常较其他的染色质早些或晚些,其染色较深或较浅的染色体。
异染色质具有强嗜碱性,与常染色质相比是转录不活跃部分,为非活性转录区,真核生物可以通过异染色质化而关闭基因的表达。
目录
定义
在细胞周期中,间期、早期或中、晚期,某些染色体或染色体的某些部分的固缩常较其他的染色质早些或晚些,其染色较深或较浅,具有这种固缩特性的染色体称为异染色质(heterochromatin)。具有强嗜碱性,染色深,染色质丝包装折叠紧密,与常染色质相比,异染色质是转录不活跃部分,多在晚S期复制。异染色质分为结构异染色质和功能异染色质两种类型。结构异染色质是指各类细胞在整个细胞周期内处于凝集状态的染色质,多定位于着丝粒区、端粒区,含有大量高度重复顺序的脱氧核糖核酸(DNA),称为卫星DNA(satellite DNA)。功能异染色质只在一定细胞类型或在生物一定发育阶段凝集,如雌性哺乳动物含一对X染色体,其中一条始终是常染色质,但另一条在胚胎发育的第16~18天变为凝集状态的异染色质,该条凝集的X染色体在间期形成染色深的颗粒,称为巴氏小体(Barr body)。 [1]
功能
关于异染色质的功能,还未深入了解。但以下的几点是明显的。
1结构型异染色质可以加强着丝点区,使着丝粒稳定,以确保染色体分离。
2可以隔离和保护重要基因(例如NOR区的18S和28S基因),防止或减少基因突变和交换。
3促进物种分化,同源染色体可通过其异染色质区的重复序列在减数分裂时配对,这种配对能帮助染色体全长的联会。重复序列中可以容纳突变,进而形成新的不同重复序列,由此而促进物种的分化和形成。
4有利于非必要基因在生存竞争中被淘汰。
5具有斑点位置效应,能导致常染色质异染色质化,使其中的基因表达受到抑制。
6异染色质可以从两个方面参与基因调控:一是通过一种与“异染色质化”有关的过程,使多数大片段的染色质结构关闭;二是通过稳定更多的已开放的染色质结构来避免其关闭结构状态的存在。 [2]
区分
常染色质易被碱性染料染成浅色,或对福尔根反应呈弱阳性。异染色质易被碱性染料染成深色,或对福尔根反应呈阳性。
异染色质着色较深,常位于细胞核的边缘和核仁周围,构成核仁相随染色质的一部分。可以分为结构性异染色质(constitutive heterochromatin)和兼性异染色质(facultative heterochromatin)两种。
1.结构性异染色质 是各类细胞的整个发育过程中都处于凝集状态的染色质。 此类染色质多位于染色体的着丝粒区,端粒区,次缢痕,以及Y染色体长臂远端2/3区段,含有高度重复的DNA序列,没有转录活性,是异染色质的主要类型。
2.兼性异染色质 是在特定细胞的某一发育阶段由原来的常染色质失去转录活性,转变成凝缩状态的异染色质,二者的转化可能与基因的表达调控有关。例如,女性体细胞中的两条X染色体在胚胎发育早期都是有活性的常染色质,约在胚胎发育的第16天,其中一条x染色质失去活性转变成异染色质,在核膜内缘形成高度凝聚的浓染色小体,即x染色质。