擬南芥
| 擬南芥 |
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中文學名：擬南芥 拉丁學名：Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. 別 稱：鼠耳芥 二名法：Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. 界：植物界 門：被子植物門 綱：雙子葉植物綱 亞 綱：五椏果亞綱 目：山柑目 科：十字花科 族：南芥族 屬：擬南芥屬 種：擬南芥 分布區域：全球除少量地區外均廣泛分布 |
擬南芥 （Arabidopsis thaliana）又名鼠耳芥，阿拉伯芥，阿拉伯草。屬被子植物門，雙子葉植物綱，十字花科植物，其基因組大約為12500萬鹼基對和5對染色體，是目前已知植物基因組中最小的。是一種應用廣泛的的模式生物。同時被廣泛地應用於植物遺傳學、細胞生物學、分子生物學，以及群體進化學等方面的研究中。
目錄
形態特徵
一年生細弱草本，高20-35厘米，被單毛與分枝毛。莖不分枝或自中上部分枝，下部有時為淡紫白色，莖上常有縱槽，上部無毛，下部被單毛，偶雜有2叉毛。基生葉蓮座狀，倒卵形或匙形，長1-5厘米，寬3-15毫米，頂端鈍圓或略急尖，基部漸窄成柄，邊緣有少數不明顯的齒，兩面均有2-3叉毛；莖生葉無柄，披針形，條形、長圓形或橢圓形，長5-15 (-50) 毫米，寬1-2 (-10) 毫米。花序為疏鬆的總狀花序，結果時可伸長達20厘米；萼片長圓卵形，長約1.5毫米，頂端鈍、外輪的基部成囊狀，外面無毛或有少數單毛；花瓣白色，長圓條形，長2-3毫米，先端鈍圓，基部線形。角果長10-14毫米，寬不到1毫米，果瓣兩端鈍或鈍圓，有1中脈與稀疏的網狀脈，多為桔黃色或淡紫色；果梗伸展，長3-6毫米。種子每室1行，種子卵形、小、紅褐色。花期4-6月。
產地分布
奮鬥史
寒門子弟（1905-1943）
擬南芥被用於科學研究，還得從德國植物學家Friedrich Laibach說起。1905年，Laibach正在攻讀博士學位，他的研究課題是觀察和分析植物的染色體數目。於是，Laibach就從實驗室所在地波恩（Bonn），以及他的家鄉林堡（Limburg）收集了一些植物樣本進行研究，其中就包括擬南芥。可能由於擬南芥真的是太不起眼了，當時的植物分類學家還沒對它們進行系統的研究和分類，於是Laibach就自創了一種方法，以採集地對其命名。由於當時的擬南芥樣品是從他的家鄉林堡（Limburg）採集的，因此第一種被用於科學研究的擬南芥生態型就被命名為Limburg。
Laibach發現，擬南芥只有5對染色體，是當時已知的染色體數目最少的一種植物。他的研究成果於1907年發表，可是當時並沒有引起人們的關注。不過，從此以後，Laibach卻對這種名不見經傳的小草產生了濃厚的興趣。博士畢業後，Laibach在法蘭克福大學找到了職位。在1930年到1950年之間，Laibach和他的同事從世界各地收集了150多種擬南芥生態型，並將種子仔細分類和妥善保存。這些收集來的種子奠定了後來AIS（Arabidopsis Information Service）種子庫的基礎，並在此基礎上發展出了鼎鼎大名的擬南芥種質資源庫ABRC（Arabidopsis Biological Resource Center）。
出師不利（1943-1957）
Laibach將他對擬南芥的研究成果整理成學術文章"Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen「（原文為德文，翻譯成英文是」Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. an object for genetic, developmental and physiological analyses"），並於1943年發表。在文章中，Laibach指出了擬南芥用於科學研究的優勢：容易種植，基因組小，生活周期短，種子數量多，可以雜交和誘變，並首次提議將擬南芥作為模式植物。可是，當時的學術界對此視而不見。擬南芥最終被確立為模式植物，還需耐心等上40多年。
不過，Laibach的研究成果，卻吸引了一位匈牙利科研人員Gy?rgy P. Rédei的關注。當時Rédei正在讀博士，研究番茄和小麥。看到Laibach的論文後，他馬上意識到擬南芥是進行遺傳學研究的理想材料。在導師的幫助下，Rédei從Laibach那兒要來了一些擬南芥種子，並以此為材料開展了新的研究。Rédei收到了四種擬南芥生態型：Graz，Limburg，Estland和Landsberg。博士畢業後，Rédei到美國密蘇里大學哥倫比亞分校成立自己的實驗室，這四種擬南芥也跟着他漂洋過海來到了美洲大陸。
Rédei對四種擬南芥生態型進行觀察後發現，Estland的表型和描述不符， Graz晚花，只有Landsberg的表型和描述相符，並且生長健壯開花正常，於是選定Landsberg進行後續的研究（Limburg下落不明，可能被大灰狼叼走了O(∩_∩)O哈哈~）。不過，由於當時的學術界對擬南芥研究還不認可，Rédei很難申請到資助，基金申請頻頻被拒。其中，最着名的是美國國家科學基金會的回絕理由：「遺傳學小組認為擬南芥並不適合作為遺傳學研究的模式生物，因為只有原核生物才是打開遺傳學大門的鑰匙」。後來的事實證明，美國國家科學基金會的臉被打的腫成了豬頭。
實際上，在此之後的20年，Rédei一直都是全美國唯一一位研究擬南芥的科學家。Rédei曾經的同事Doug Randall教授曾經說過：「George（Rédei的英文名）整整領先了時代20-30年」。其實，領先於時代的認知對科學家來說可能並不是好事兒，因為他們不但申請不到資助，得不到同行的認可，可能還會受到其他人的嘲諷、批判、排擠，甚至惡意打壓，比如遺傳學之父孟德爾，轉座子的發現者芭芭拉·麥克林托克。不過，浮華過後塵埃落定，這些偉大的先驅，他們的名字，必將在歷史上永垂不朽！
臥薪嘗膽（1957-1965）
1957年，Rédei使用X射線對Landsberg種子進行誘變，篩選感興趣的突變體。他們篩選到的第一個突變體是erecta，它雖然長得矮小一些但是很健壯。Rédei認為，erecta特殊的表型可能利於後續的研究，並在一篇文章中將erecta發表。
在突變體篩選的過程中Rédei發現，Landsberg並不是純合的，它可能是多個株系的混合物。於是，Rédei在未經X射線處理的Landsberg群體中挑選了一株，建立了一個新的純合株系，用於後續的研究。遵從Laibachs根據發現地命名的規則，Rédei將這個新的株系命名為Columbia。
1959年，荷蘭羅寧根大學的植物生物學家Willem Feenstra到Rédei實驗室訪問，帶走了一些Landsberg erecta種子，用於自己的研究。從此以後，Landsberg erecta在歐洲各實驗室開花結果，成了歐洲擬南芥研究的主流株系；而Rédei則繼續專注於研究Columbia。
水滴石穿（1965-1985）
在接下來的20多年，人們對擬南芥的興趣逐漸增加，相關的研究也越來越多。到20世紀60年代，為了促進擬南芥研究者的合作交流，AIS（Arabidopsis Information Service）成立，每年對擬南芥的最新研究進展進行總結，並交流研究中遇到的問題。1965年，第一屆國際擬南芥大會在德國的哥廷根舉行，吸引了來自世界各地的25位科研人員參會。值得一提的是，AIS後來發展成了着名的TAIR（The Arabidopsis Information Resource ）數據庫。
看到了大家對擬南芥的興趣越來越高，Rédei的內心又起了波瀾。他決定重申Laibachs1943年的提議，於1975年發表了一篇題為「Arabidopsis as a genetic tool」的文章，重複了Laibachs早在30多年前就指出的擬南芥適於遺傳學研究的優勢，並再一次呼籲以擬南芥為模式植物。不過，仍然石沉大海，杳無音信。
直到20世紀80年代初期，多篇高影響力的擬南芥研究成果相繼發表，確立擬南芥作為模式植物的事才算有了突破。1985年，Meyerowitz EM和Pruitt RE在Science上發表文章「Arabidopsis thaliana and Plant Molecular Genetics」，再次重申Laibach和Rédei 分別於40年前和10年提出的擬南芥用於遺傳學學研究的優勢，並第三次呼籲確立擬南芥作為模式植物。和前兩次不同，本次提議得到了大家的普遍認可。至此，經過了長達40年的隱忍，擬南芥終於作為一種模式生物，正式登上了國際舞台，並開啟了自己輝煌的「學術生涯」。
同室操戈（1985-1996）
在接下來的十幾年，Landsberg erecta是世界各地擬南芥研究的「明星」，正混得風生水起。而Columbia還只是一個「無名小卒」，只在一部分美國實驗室中「苟延殘喘」，也許它做夢都不曾想到，自己竟然有機會成為擬南芥王國中的霸主，自己的子孫後代竟然可以遍布世界的每一個角落。
二十世紀末期，基因組測序技術迅猛發展。1996年，作為一種模式植物，擬南芥被選中進行基因組的測序和注釋，因此需要選出一種生態型為材料。雖然當時Landsberg erecta在全球各大生物實驗室中廣泛使用，但是由於其曾經經過了X射線誘變，含有一些非自然變異位點，並不是最合適的材料。於是，科學家們只能忍痛割愛，以純合的自然生態型Columbia代替。2002年，以生態型Columbia為代表的擬南芥基因組發表。隨後，Columbia又被SALK研究所選中，進行全基因組T-DNA插入突變體庫的構建。這兩項浩大的工程，直接確立並鞏固了Columbia在擬南芥王國中的霸主地位，成為了我們在各大期刊中經常能見到的WT（Wild Type）。而從此往後，曾經的一代「霸主」Landsberg erecta卻逐漸走向沒落，再也沒有機會東山再起。而這一切，都是源於Rédei最初從Laibach收到的Landsberg不是純系。讓我們不禁扼腕嘆息，再一次感嘆世事無常。
功成名就（1996-今）
時至今日，擬南芥已經滲透到了植物生物學研究的方方面面。許多研究領域，都是以擬南芥為研究對象首創的。據不完全統計，截止到2015年，已經有54033篇標題中含有擬南芥的學術論文發表，覆蓋了406個生物學領域，而其他用到擬南芥為實驗材料的文章更是數不勝數了。擬南芥中各種生物學過程的研究，都是最細緻最深入的。當我們要研究某一課題時，最先想到的問題是「擬南芥中是怎樣的」。現在，擬南芥已經成為了植物科學研究的金標準。
回顧擬南芥的「奮鬥史」我們不難發現，科學研究的道路並不是一帆風順的，而是在不斷往復中曲折前進。科學研究歸根到底還是以人為主體的，有人的地方就有江湖，科研中不可避免地會摻雜一些人性的狹隘和陰暗面，這些往往阻礙了科學發展，使我們走了許多彎路。但是，科學前進發展的步伐是無人能阻擋的。真理雖然有時會被烏雲暫時遮蔽，但終會有重見天日光芒萬丈的那一天。
經過長達四十年的忍辱負重，擬南芥這樣一種不起眼的小草，終於走上了國際舞台，成為炙手可熱的「學術明星」，而它也一定還會在科學研究的舞台上繼續發光發熱。作為一把「萬能鑰匙」，擬南芥也必將為我們打開更多通往生命奧秘的大門，帶我們領略神奇而又美妙的生命世界。[1]
