核糖體RNA

         

核糖體RNA

[1]來自 搜狗 的圖片

核糖體RNA，即rRNA，是細胞內含量最多的一類RNA，也是3類RNA（tRNA，mRNA，rRNA）中相對分子質量最大的一類RNA，它與蛋白質結合而形成核糖體，其功能是在mRNA的指導下將氨基酸合成為肽鏈 [1] （肽鏈在內質網、高爾基體作用下盤曲摺疊加工修飾成蛋白質，原核生物在細胞質內完成）。rRNA占RNA總量的82%左右。rRNA單獨存在時不執行其功能，它與多種蛋白質結合成核糖體，作為蛋白質生物合成的「裝配機」。rRNA的分子量較大，結構相當複雜，雖已測出不少rRNA分子的一級結構，但對其二級、三級結構及其功能的研究還需進一步的深入。

目錄

分類

原核生物的rRNA分三類：5SrRNA、16SrRNA和23SrRNA。

真核生物的rRNA分四類：5SrRNA、5.8SrRNA、18SrRNA和28SrRNA。

S為大分子物質在超速離心沉降中的一個物理學單位，可間接反映分子量的大小。原核生物和真核生物的核糖體均由大、小兩種亞基組成。

在人基因組的四種rRNA基因中， 18S、5.8S和28S rRNA基因是串聯在一起的，每個基因被間隔區隔開， 5S的rRNA基因則是編碼在另一條染色體上。

特點

核糖體RNA在各種生物中都有其特性，因此可以從不同生物的rRNA的對比中得出關於生物進化歷程的結論。 rRNA為肽酰轉移酶（peptidyl transferase）時，催化使肽鍵形成，不需要額外的能量。

過去認為，大亞基的蛋白質具有酶的活性，促使肽鍵形成，故稱為轉肽酶。20世紀90年代初，H.F.Noller等證明大腸桿菌的23SrRNA能夠催化肽鍵的形成，才證明核糖體是一種核酶，從而根本改變了傳統的觀點。核糖體催化肽鍵合成的是rRNA，蛋白質只是維持rRNA構象，起輔助的作用。

組成

rRNA一般與核糖體蛋白質結合在一起，形成核糖體（ribosome），如果把rRNA從核糖體上除掉，核糖體的結構就會發生塌陷。原核生物的核糖體所含的rRNA有5S、16S及23S三種。S為沉降係數（sedimentation coefficient），當用超速離心測定一個粒子的沉澱速度時，此速度與粒子的大小直徑成比例。5S含有120個核苷酸，16S含有1540個核苷酸，而23S含有2900個核苷酸。而真核生物有4種rRNA，它們分子大小分別是5S、5.8S、18S和28S，分別具有大約120、160、1900和4700個核苷酸。

rRNA是單鏈，它包含不等量的A與U、G與C，但是有廣泛的雙鏈區域。在雙鏈區，鹼基因氫鍵相連，表現為髮夾式螺旋。

rRNA在蛋白質合成中的功能尚未完全明了。但16 S的rRNA3』端有一段核苷酸序列與mRNA的前導序列是互補的，這可能有助於mRNA與核糖體的結合。

結構

測定rRNA的空間排列方式的方法主要有電鏡法和交聯法。其功能部位通過幾種方法確定在70S核糖體圖1中顯示了rRNA分子的結合部位和方向。在電鏡下，16SrRNA的排列呈V型，一個臂比一個臂稍厚和長。23S的大小和形狀可與50S"皇冠"式樣很好匹配。有結論認為，rRNA形成了核糖體亞基的骨架，蛋白質與其結合。一般來說，rRNA骨架不發生大的構象改變。用免疫電鏡法已確定在亞基內rRNA的某些特徵。使用抗N6,6-二甲基腺苷（位於16SrRNA3'末端24和25位）抗體，確定了修飾鹼基區段（指16SrRNA3'端約25個鹼基）位於30S亞基頭和體之間。16SrRNA的第526位的m7G處於30S上1/3和下2/3交界處。16S、5S和23SrRNA的內部交聯已被研究。證明在5SrRNA內G41和G72交聯，這種交聯屬三級結構反應，利用此反應已經構建了一處改進的5SrRNA分子三維模型。此外，RNA-蛋白質交聯研究也是測定亞基內rRNA分子空間排列的非常有用的方法。

一般認為，核糖體的基本功能依賴於其中的rRNA，核糖體蛋白質起着加強rRNA功能的作用。核糖體最初由rRNA構建，在進化過程中一些蛋白質加在其上。在體內外的實驗均證明了缺乏某些蛋白質的核糖仍有生物活性；此外，rRNA基因（rDNA）突變及甲基化等均可引起對抗菌素（如紅黴素、氯黴素）的抵抗。