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真蘚科是頂蒴蘚類中較大的科之一,全世界先後報道約有14屬,800餘種。該科除了少數種類限於熱帶亞熱帶地區外,其餘大多數種分布於世界各地。從平原到高山,從低緯度到高緯度的寒冷地帶,或者是乾旱荒漠地帶都有此類群的分布。

目錄

特徵描述

植物體多年生,較細小,多叢生。多土生或生於岩面薄土,樹幹及腐木上。莖直立,短或較長,單一或分枝,基部多具密集假根。葉多柔薄,多列(稀3列),下部葉多稀疏而小,頂部多大而密集,卵圓形、倒卵圓形、長圓形至長的披針形,稀線形;邊緣平滑或上部具齒,多形成由狹長細胞構成的分化邊緣;中肋多強勁,長達葉中部以上或至頂、具突出的芒狀小尖頭;葉細胞單層,稀見邊緣分化為雙層或3層,葉基部細胞多長方形,比上部細胞明顯長大,中上部細胞呈菱形,長六角形,狹長菱形至線形或蠕蟲形。部分種常形成葉腋生或根生無性芽胞,葉腋生芽胞單一或叢集,呈橢圓形至線形。雌雄同株或雌雄異株,生殖苞多頂生。蒴柄細長。孢蒴多垂傾、傾立或直立,多數對稱呈棒槌形至梨形,稀近圓球形;蒴台部明顯分化,具氣孔;環帶多常存;蒴齒多兩層,外齒齒片16枚,多發育完好,內齒具齒條及齒毛,但有時齒毛不發育或僅具基膜,少數種外齒髮育不好或退失。蒴蓋圓錐體形,頂部常具短尖頭。蒴帽兜形。孢子小,綠色或黃綠色,平滑或具疣。[1]

所屬分布

本科全世界約有16屬。中國先後記錄有12屬,多分布於林地、高山、平地及丘陵或房前屋後濕潤的陰蔽環境,常見於環境較好的城市舊屋房頂及路邊土壁。雲南現已知11屬,76種。

我國的真蘚科

根據《中國苔蘚志》最新統計,我國真蘚科有11屬(含絲瓜蘚屬Pohlia Hedw.)、102種、4變種。早在19世紀初期一些學者就開始了對該科的研究,其中以Brotherus、Andrews、Dixon、Nyholm、Ochi、Spence等人的研究較為深入。但目前關於真蘚科,仍未有一個統一的系統分類標準。本文根據研究現狀及目前存在的問題,對我國北方(包括華北區、東北區和西北區)真蘚科植物重點進行如下探索: 1.根據文獻記載、野外採集及對於河北師範大學(HBNU)植物標本館、中國科學院植物研究所(PE)標本館、中國科學院昆明植物所(HKAS)標本館、華東師範大學(HSNU)、新疆大學(XJU)、河南農業大學(HNAU)、山西大學(SXU)等有關真蘚科植物的標本進行整理、鑑定,同時結合現有資料對中國北方真蘚科植物的有效屬名和種名進行修訂,結果表明中國北方真蘚科植物有8屬,54種、2變種。發現真蘚科中國1新記錄種:Bryum amblyodon C. Muell.,北方省區新記錄種共計41種、1變種,其中大孢短月蘚Brachymenium longicolle Thér.,砂生短月蘚B. muricola Broth.,中華短月蘚B. sinense Card.,瘤根真蘚Bryum bornholmense Winkelm. Ruthe.,纖莖真蘚B. leptocaulon Card.,長柄真蘚B. longisetum C. Muell.,小絲瓜蘚狹葉變種Pohlia crudoides (Sull. et Lesq.) Broth. var. revolvens (Card.) Ochi為我國北方首次記錄。

光學顯微鏡(LM)下對真蘚科植物進行形態解剖特徵觀察,對真蘚科植物的配子體、孢子體的基本形態特徵進行了詳細的描述,繪製了部分形態特徵比較圖。 利用LM和掃描電子顯微鏡(SEM)對北方真蘚科植物8屬27個種的孢蒴、蒴齒及7屬21個種的孢子形態特徵進行了詳細觀察,結果表明27種真蘚科植物的蒴齒外齒層齒條多為長披針形,少數種類,如短月蘚屬Brachymenium和平蒴蘚屬Plagiobryum多為長錐形。乾燥情況下,外齒層齒條的取向大致可以分為4種類型:(1)近直立。真蘚屬Bryum大多數種和芽孢銀蘚Anomobryum gemmigerum、狹邊大葉蘚Rhodobryum ontariense、薄囊蘚Leptobryum pyriforme的蒴齒外齒層為此種類型;(2)向內彎曲,齒條不伸入內齒層。短月蘚屬Brachymenium的兩個種為此種類型;(3)外齒條伸入內齒層內。平蒴蘚屬Plagiobryum植物為此種類型,此外毛狀真蘚Bryum apiculatum、長柄真蘚B. longisetum、泛生絲瓜蘚Pohlia cruda、黃絲瓜蘚P. nutans也為此種類型;(4)外齒條向外反折。屬於這一類型的有柔葉真蘚Bryum cellulare、絲瓜蘚Pohlia elongata、擬長蒴絲瓜蘚P. longicollis。外齒層齒條外側的紋飾在不同屬間也有變化。

真蘚科21個種的孢子均具近極薄壁區,但薄壁區凹陷形狀各不相同,孢子表面紋飾類型及頂端細微結構有一定的差異,這些都可以作為劃分種級水平分類群的重要標準。

通過對北方真蘚科15種的無性芽孢進行LM和SEM觀察,發現不同種的無性芽孢形態特徵具有重要的分類學意義。但是同一個種的芽孢在不同發育時期形態特徵略有差異,給真蘚科植物的鑑定帶來一定的困難。因此應對真蘚科植物無性芽孢進行室內培養,觀察每個種的無性芽孢在不同發育時期的形態特徵變化,以便為以後的分類學研究提供一定的依據。

依據分支系統學原理,選取牛毛蘚科的細葉牛毛蘚Ditrichum pusillum為外類群,以真蘚科21個種作為內類群,選取61個不同形態特徵做成數據矩陣表,利用PAUP4.0Beta軟件對其進行分支系統學分析,利用MP法和NJ法構建分支系統樹。根據所得數據結果,河北師範大學曹娜同意Ochi將真蘚科植物劃分為2亞科的觀點,但並不同意將銀蘚屬Anomobryum和大葉蘚屬Rhodobryum歸入真蘚屬內,而是作為獨立的屬對待。

依據分支系統分析,結合前面對北方真蘚科植物54種、2變種的形態特徵研究,編制分亞科、屬、種檢索表,並對每個種的形態特徵、生境、地理分布進行詳細描述,依據標本採集地點記錄,將研究種類在北方的地理分布標註於地圖上。

在北方真蘚科植物區系組成中,含10種以上的優勢屬有2屬,所含種數占整個北方真蘚科植物總種數的71.43%。其中真蘚屬為最大的屬,共28種,構成北方真蘚科植物的主要組成成分。北方真蘚科植物占全國真蘚科植物總屬數的72.73%,總種數的52.83%。 根據文獻記載和標本的採集記錄,統計北方真蘚科植物在北方各省的分布情況。結果表明陝西、河北、河南和新疆四個省區真蘚科植物分布最為豐富。根據各個種在北方12個省的分布的有無,列出數據矩陣表,利用統計學軟件進行統計分析,並將統計結果直接標註於地圖上,以便更加直接的反映各個省區真蘚科植物分布的多寡。

根據陳邦傑和吳鵬程劃分的中國苔蘚植物地理區劃,真蘚科植物在北方的分布可以分為華北區、華中區、東北區和蒙新區四個區域,根據這些區劃,選取歐洲、北美、日本和俄羅斯作為聚類分析的研究對象進行聚類分析。研究表明真蘚科植物的地理分布同樣可以證明我國華北區和華中區與日本的苔蘚植物關係密切,主要以溫帶成分為主,東北區、蒙新區與歐洲、北美和俄羅斯的苔蘚植物的關係密切,區系組成以泛北極成分為主。

參考資料