芒屬
| 芒屬 |
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中文學名:芒屬 拉丁學名:Miscanthus 界:植物界 |
芒屬植物為多年生草本，粗壯、有長的葉片和頂生的圓錐花序；小穗有2小花，成對，相似，一具長柄，一具短柄，其中之一或二者常有芒，基盤常有長絲毛；穎相等，膜質或稍革質；不實性和實性外稃均透明質，短於穎。分布於東南亞，在非洲也有少數種類，約10種，我國有6種，可作飼料、纖維與建造材料，為水土保持植物。
目錄
目錄
形態特徵
地理分布
生態習性
主要用途
屬名模式
下級分類
研究進展
形態特徵
多年生高大草本植物。
稈粗壯，中空。葉片扁平寬大。
頂生圓錐花序大型，由多數總狀花序沿一延伸的主軸排列而成。小穗含一兩性花，具不等長的小穗柄，孿生於連續的總狀花序軸之各節，基盤具長於其小穗的絲狀柔毛；兩穎近相等，厚紙質至膜質，第一穎背腹壓扁，頂端尖，邊緣內折成2脊，有2-4脈；第二穎舟形，具1-3脈；外稃透明膜質，第一外稃內空；第二外稃具1脈，頂端2裂，微齒間伸出一扭轉膝曲之芒；內稃微小；鱗被2，楔形，雄蕊3枚，先雌蕊而成熟；花柱2，甚短；柱頭帚刷狀，近小穗中部之兩側伸出。穎果長圓形，胚大型。染色體小型，基數為10。
地理分布
分布於東南亞，在非洲也有少數種類。
生態習性
喜溫暖濕潤的氣候環境，自然生長於荒野、山坡及林下濕地，喜水分充足，也能耐乾旱瘠薄，繁殖力強，對土壤要求不嚴，一般土壤均能生長，但於濕潤、肥沃的土壤中生長良好。
主要用途
經濟價值
可作飼料、纖維與建造材料，為水土保持植物 。
景觀價值
芒屬植株株叢高大，性強健，生長繁茂，適應力強，美麗的花穗常為秋天的原野畫下柔美的景色，是一種融綠化、美化、生態固土為一體的草本植物。校園山地多有自然生長，不管是在肥沃的平地，還是在瘠薄的山坡，都可見到其頑強健壯的生長，秋天來時，植株的花序如花球隨風搖曳，形成波浪般花海，置身其間，會使人撩起無限的遐想。
屬名模式
M. capensis (Nees) Anderss.
下級分類
本屬約10種，我國有以6種： 黃金芒 Miscanthus flavidus Honda 五節芒Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut. 金縣芒Miscanthus jinxianensis L. Liu 紫芒Miscanthus purpurascens Anderss. 芒Miscanthus sinensis Anderss. 高山芒Miscanthus transmorrisonensis Hayata
研究進展
應用研究進展[1]
我國研究者最早開展的是芒屬植物的農藝學研究。早在1980 年，張友德等就研究了荻的種子萌發試驗，探索了荻在生產上以種子繁殖的可行性。朱邦長等研究了五節芒的莖芽繁殖技術，有效降低了五節芒的栽培成本。黃杰等研究了芒屬植物———荻的第 1、2 生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質成分的情況。余新華開發出了在南方山區利用五節芒種蘑菇的實用技術，為山區農村脫貧致富開闢了一條新途徑。為了更好地開發利用五節芒這一野生植物資源，蕭運峰等於1987—l993 年在安徽省合肥地區，對其開展了引種栽培工作研究，結果表明在第8 年鮮草產量達到最高，以後基本穩定，是一種長壽、高產的優良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發現五節芒分化出寬葉和窄葉類型，並證明寬葉類型的生產性狀明顯優於窄葉類型。陳慧娟等研究了施肥對五節芒熱值和表型性狀的影響，結果表明不同施肥水平對葉干質量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達到顯著影響，但對產量影響不顯著。隨着芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發現，我國研究者開展了對其纖維特徵的一系列研究。例如，胡久清等對5 個荻品種的莖稈形態結構及其纖維進行了比較，其中胖節荻、突節荻2 個品種內部結構較接近；而平節荻、細荻和茅荻3 個品種又較近似；5 個荻品種纖維的形態存在明顯的差異，以胖節荻纖維質量和產量居首位，突節荻次之，平節荻居第3 位，細荻與茅荻較差。何鳳仙等比較了荻的2 種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態特徵，二者的外部形態和內部結構基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態差異較大，崗柴纖維的質量遠比剎柴的好，且崗柴單位面積產量高。為正確認識和區分芒、荻及蘆葦這3 種常用的造紙原料，張樂彝詳細地比較了這3 種植物的形態分類學特徵，發現三者最主要區別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒；芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的；芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對於芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發表的相關報道較少。袁振宏等對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產燃料乙醇的原料提供技術支持。鄒玲等以芒草為原料，採用新型機制木炭制棒機，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料鬆弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進行了研究。
從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進行研究、開發的國家。早在20 世紀90 年代，他們就開始從現有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發電廠燃料的理想品種。現在，多個國家也已開始大規模種植芒草。德國已興建了1 座發電能力為12 萬kW 的發電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學家們正在考慮將農作物與煤以1∶1 的比例混合來發電，在農作物的選擇上，科學家們也傾向於雜交後的芒草。英國的研究者發現，不同的施肥處理對芒在細胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質的生產產生負面影響，降低了細胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利於芒產量和品質的提高，而鉀肥就沒有此類影響。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產氫氣，這為近一步開發和利用能源植物提供了新的途徑。法國科學家研究了能源植物蘆竹（Arundo donax） 和奇崗（Miscanthus×giganthus）燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點。柳枝稷（Panicumvirgatum）也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進行了比較，發現芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉運、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產量上優於柳枝稷。芒也可以用來製造紙漿，研究者對利用奇崗為原料製造紙漿過程中水解的反應條件及相應的細胞顯微結構變化進行了觀察。西班牙的研究者也詳細研究了奇崗的木質素結構及其在酸水解過程中的結構變化，並指出只要通過改良的有機溶劑處理程序對奇崗進行加工，就可以得到相應的纖維和木質素。通過GC-MS 分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發現，抽提液（特別是髓部的抽提液） 中含有大量的酚和甾醇類物質，這一發現對於奇崗的綜合利用提供了新的思路。東京農業大學的研究者對芒條紋病毒（MiSV）進行了克隆和物理圖譜的繪製，為芒的病害防治提供了基礎數據。
綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側重，但是芒屬植物作為能源植物是其最具有開發潛力和經濟價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規模化生產方向上進行研究。
生物學研究進展
關於芒屬植物的生物學研究全世界的起步均較晚，但是涉及的範圍卻比較廣泛，包括了生態、植物學、生化、細胞、生理、發育和遺傳等領域。
芒屬植物的一個三倍體品種———奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發現它成為玉米等農作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農業生態安全的隱患。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分櫱進行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區的芒克隆生長群體生長過程的動態觀察發現，芒的植株每年分櫱2~3 次，秋天分櫱生長的新植株是保持這個群體世代延續的基礎，較早或較晚分櫱的植株因為長得過高或過矮而無法越冬。沈百福等用圖象分析儀對荻胚胎髮育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6 個時期的胚、胚乳和胚珠發育作了定量分析，結果發現胚珠的發育速度總是大於胚乳，胚乳的發育速度又總是大於胚。研究者將甘蔗與五節芒等近緣屬植物進行雜交，結果都獲得了雜種實生苗，沒有出現完全不可交配性，F1 代在株高、節間長度表現超親現象，酶譜表型有雙親酶帶互補偏母本型和雜種型2 種模式。芒屬植物具有很強的環境適應性，在許多不利的環境中均能正常生長並進行生物質的積累。秦建橋等研究了鎘在五節芒不同種群細胞中的分布及化學形態，結果證明細胞壁固持、可溶組分的液泡區隔化和向活性較弱的結合形態轉移可能是五節芒礦區種群耐Cd 的主要機制。研究者發現奇崗在低溫的環境下都能進行高效的光合作用和生物質的生產與其體內的C4 光合作用酶在低溫下都能正常發揮作用有極大的關係。進一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）的濃度而不是增加1，5 二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量來保證低溫環境下光合作用的效率。
關於芒的遺傳學研究主要集中在其系統發生關係、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由於荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS 序列探討了荻及其近緣植物的系統發育關係，結果表明荻屬和芒屬的種類形成1 個單系類群，荻屬植物歸併到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點。台灣的研究者對白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖體DNA 序列中編碼17S 和25SrRNA基因之間的間隔區DNA 序列（IGS）進行了測序和分析，發現白背芒在個體內和個體間IGS 均存在長度變化。Hondkinson 等對芒屬植物的遺傳變異進行了較多的研究，利用AFLP 和ISSR 分子標記技術能夠很好地區分芒屬植物資源的不同來源。運用ITS 序列、葉綠體trnL-F 間隔區序列、AFLP 和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進行了研究，分子標記和序列結果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由於其親本之間的重複DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區別其親本基因組，而AFLP 技術則可以進行有效地區分。金琳等對五節芒ISSR-PCR 反應體系進行了優化，為保護五節芒的種質資源並為其開發利用奠定基礎。Atienza 等利用RAPD 分子標記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，並發現了芒中4 個與氯相關的QTL 位點和2 個與鉀相關的QTL 位點，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質燃料提供參考數據。研究發現，奇崗的基因組內存在着大量的重複序列並且活躍地製造miRNA，儘管奇崗的重複序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考。陳育隆[48]以芒的木質素合成的關鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD 的編碼基因片段進行了克隆，並構建了RNAi 載體。芒屬植物染色體較小，數目較多，導致核型分析比較困難。關於染色體計數的研究較多，但是分歧較大該屬僅芒、五節芒、南荻和歐洲的1 個栽培雜種奇崗的核型有報導。在遺傳轉化研究方面，在建立的南荻愈傷組織高額誘導與再生系統及其轉化愈傷組織的篩選系統基礎上，利用基因槍轉化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導入南荻愈傷組織，並獲得轉基因植株。芒的花葯組織培養已經取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎。此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu 等就發現芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內初級和次級免疫反應中IgE 抗體的形成。進一步的研究發現芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE 介導的過敏反應和IgE 的形成。因此，這種成分可以應用到抗過敏的治療中。綜上所述，芒屬植物具有很好的開發價值和利用前景。
研究前景
對於我國許多地區而言，具備發展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用於栽培芒草。同時，通過對芒草相關研究工作的總結來看，世界範圍內對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關的遺傳學研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統的研究和應用開發工作，將使我國在全球的新能源領域的競爭中走在前列。