芒属
| 芒属 |
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中文学名:芒属 拉丁学名:Miscanthus 界:植物界 |
芒属植物为多年生草本，粗壮、有长的叶片和顶生的圆锥花序；小穗有2小花，成对，相似，一具长柄，一具短柄，其中之一或二者常有芒，基盘常有长丝毛；颖相等，膜质或稍革质；不实性和实性外稃均透明质，短于颖。分布于东南亚，在非洲也有少数种类，约10种，我国有6种，可作饲料、纤维与建造材料，为水土保持植物。
目录
目录
形态特征
地理分布
生态习性
主要用途
属名模式
下级分类
研究进展
形态特征
多年生高大草本植物。
秆粗壮，中空。叶片扁平宽大。
顶生圆锥花序大型，由多数总状花序沿一延伸的主轴排列而成。小穗含一两性花，具不等长的小穗柄，孪生于连续的总状花序轴之各节，基盘具长于其小穗的丝状柔毛；两颖近相等，厚纸质至膜质，第一颖背腹压扁，顶端尖，边缘内折成2脊，有2-4脉；第二颖舟形，具1-3脉；外稃透明膜质，第一外稃内空；第二外稃具1脉，顶端2裂，微齿间伸出一扭转膝曲之芒；内稃微小；鳞被2，楔形，雄蕊3枚，先雌蕊而成熟；花柱2，甚短；柱头帚刷状，近小穗中部之两侧伸出。颖果长圆形，胚大型。染色体小型，基数为10。
地理分布
分布于东南亚，在非洲也有少数种类。
生态习性
喜温暖湿润的气候环境，自然生长于荒野、山坡及林下湿地，喜水分充足，也能耐干旱瘠薄，繁殖力强，对土壤要求不严，一般土壤均能生长，但于湿润、肥沃的土壤中生长良好。
主要用途
经济价值
可作饲料、纤维与建造材料，为水土保持植物 。
景观价值
芒属植株株丛高大，性强健，生长繁茂，适应力强，美丽的花穗常为秋天的原野画下柔美的景色，是一种融绿化、美化、生态固土为一体的草本植物。校园山地多有自然生长，不管是在肥沃的平地，还是在瘠薄的山坡，都可见到其顽强健壮的生长，秋天来时，植株的花序如花球随风摇曳，形成波浪般花海，置身其间，会使人撩起无限的遐想。
属名模式
M. capensis (Nees) Anderss.
下级分类
本属约10种，我国有以6种： 黄金芒 Miscanthus flavidus Honda 五节芒Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut. 金县芒Miscanthus jinxianensis L. Liu 紫芒Miscanthus purpurascens Anderss. 芒Miscanthus sinensis Anderss. 高山芒Miscanthus transmorrisonensis Hayata
研究进展
应用研究进展[1]
我国研究者最早开展的是芒属植物的农艺学研究。早在1980 年，张友德等就研究了荻的种子萌发试验，探索了荻在生产上以种子繁殖的可行性。朱邦长等研究了五节芒的茎芽繁殖技术，有效降低了五节芒的栽培成本。黄杰等研究了芒属植物———荻的第 1、2 生长季在不同栽培管理条件下的生长特性及生物质成分的情况。余新华开发出了在南方山区利用五节芒种蘑菇的实用技术，为山区农村脱贫致富开辟了一条新途径。为了更好地开发利用五节芒这一野生植物资源，萧运峰等于1987—l993 年在安徽省合肥地区，对其开展了引种栽培工作研究，结果表明在第8 年鲜草产量达到最高，以后基本稳定，是一种长寿、高产的优良牧草。该研究组通过长期的引种栽培，发现五节芒分化出宽叶和窄叶类型，并证明宽叶类型的生产性状明显优于窄叶类型。陈慧娟等研究了施肥对五节芒热值和表型性状的影响，结果表明不同施肥水平对叶干质量热值、叶灰分含量、茎灰分含量、单支高度、地径、茎叶比达到显著影响，但对产量影响不显著。随着芒属植物可以作为造纸原料这一用途的发现，我国研究者开展了对其纤维特征的一系列研究。例如，胡久清等对5 个荻品种的茎秆形态结构及其纤维进行了比较，其中胖节荻、突节荻2 个品种内部结构较接近；而平节荻、细荻和茅荻3 个品种又较近似；5 个荻品种纤维的形态存在明显的差异，以胖节荻纤维质量和产量居首位，突节荻次之，平节荻居第3 位，细荻与茅荻较差。何凤仙等比较了荻的2 种类型的材料岗柴与刹柴的茎秆和纤维的解剖形态特征，二者的外部形态和内部结构基本上相似，岗柴和刹柴的纤维形态差异较大，岗柴纤维的质量远比刹柴的好，且岗柴单位面积产量高。为正确认识和区分芒、荻及芦苇这3 种常用的造纸原料，张乐彝详细地比较了这3 种植物的形态分类学特征，发现三者最主要区别是：芒秆的花小穗有芒，而荻花和苇花小穗无芒；芒秆的茎秆是实心的，而苇秆是空心的，荻秆上部是实心，中下部是空心的；芒秆无腋芽，不会分枝，而苇和荻的茎秆有腋芽会萌芽分枝。对于芒属植物作为能源植物的研究，我国研究者发表的相关报道较少。袁振宏等对芒草稀酸水解工艺的正交试验研究，为利用芒草作为生产燃料乙醇的原料提供技术支持。邹玲等以芒草为原料，采用新型机制木炭制棒机，就芒草的含水率、粉碎粒径和加热温度等因素对成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影响进行了研究。
从国外的研究来看，英国是较早将芒草作为能源植物进行研究、开发的国家。早在20 世纪90 年代，他们就开始从现有的芒草品种中筛选、培育适宜作为火力发电厂燃料的理想品种。现在，多个国家也已开始大规模种植芒草。德国已兴建了1 座发电能力为12 万kW 的发电厂，其燃料就是芒属植物。在美国，科学家们正在考虑将农作物与煤以1∶1 的比例混合来发电，在农作物的选择上，科学家们也倾向于杂交后的芒草。英国的研究者发现，不同的施肥处理对芒在细胞壁成分的浓度和灰分以及液体燃料的成分和质量有较大影响。特别是使用较多氮肥的时候，会对其生物质的生产产生负面影响，降低了细胞壁的面积，增加了灰分的积累。因此，低氮处理能够利于芒产量和品质的提高，而钾肥就没有此类影响。利用特殊的极端嗜热菌能够利用水解芒所得到的可溶性糖类生产氢气，这为近一步开发和利用能源植物提供了新的途径。法国科学家研究了能源植物芦竹（Arundo donax） 和奇岗（Miscanthus×giganthus）燃烧过程中的热比重和热量散失的特点。柳枝稷（Panicumvirgatum）也是一种能源植物，研究者将芒属植物与柳枝稷的叶片的光合作用能力进行了比较，发现芒比柳枝稷高33%，在芒叶片的光合作用中，电子转运、叶片对氮和水分的利用均较高，从而使其在光合合成率和产量上优于柳枝稷。芒也可以用来制造纸浆，研究者对利用奇岗为原料制造纸浆过程中水解的反应条件及相应的细胞显微结构变化进行了观察。西班牙的研究者也详细研究了奇岗的木质素结构及其在酸水解过程中的结构变化，并指出只要通过改良的有机溶剂处理程序对奇岗进行加工，就可以得到相应的纤维和木质素。通过GC-MS 分析奇岗茎的皮部及髓部的脂溶性抽提液发现，抽提液（特别是髓部的抽提液） 中含有大量的酚和甾醇类物质，这一发现对于奇岗的综合利用提供了新的思路。东京农业大学的研究者对芒条纹病毒（MiSV）进行了克隆和物理图谱的绘制，为芒的病害防治提供了基础数据。
综上所述，我国同国外研究者在芒属植物的利用研究上各有侧重，但是芒属植物作为能源植物是其最具有开发潜力和经济价值的用途。因此，我国研究者还需要在芒的综合利用和规模化生产方向上进行研究。
生物学研究进展
关于芒属植物的生物学研究全世界的起步均较晚，但是涉及的范围却比较广泛，包括了生态、植物学、生化、细胞、生理、发育和遗传等领域。
芒属植物的一个三倍体品种———奇岗作为一种燃料作物在美国推广种植，但是研究者却发现它成为玉米等农作物一种主要虫害的聚集地和避难所，从而带来了农业生态安全的隐患。芒属植物既能通过种子繁殖，也能通过分蘖进行克隆生长，通过对日本暖温带地区的芒克隆生长群体生长过程的动态观察发现，芒的植株每年分蘖2~3 次，秋天分蘖生长的新植株是保持这个群体世代延续的基础，较早或较晚分蘖的植株因为长得过高或过矮而无法越冬。沈百福等用图象分析仪对荻胚胎发育过程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6 个时期的胚、胚乳和胚珠发育作了定量分析，结果发现胚珠的发育速度总是大于胚乳，胚乳的发育速度又总是大于胚。研究者将甘蔗与五节芒等近缘属植物进行杂交，结果都获得了杂种实生苗，没有出现完全不可交配性，F1 代在株高、节间长度表现超亲现象，酶谱表型有双亲酶带互补偏母本型和杂种型2 种模式。芒属植物具有很强的环境适应性，在许多不利的环境中均能正常生长并进行生物质的积累。秦建桥等研究了镉在五节芒不同种群细胞中的分布及化学形态，结果证明细胞壁固持、可溶组分的液泡区隔化和向活性较弱的结合形态转移可能是五节芒矿区种群耐Cd 的主要机制。研究者发现奇岗在低温的环境下都能进行高效的光合作用和生物质的生产与其体内的C4 光合作用酶在低温下都能正常发挥作用有极大的关系。进一步的研究证实，在较低的温度下奇岗能够通过增加丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的浓度而不是增加1，5 二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量来保证低温环境下光合作用的效率。
关于芒的遗传学研究主要集中在其系统发生关系、遗传变异和重要功能基因的研究上。由于荻的分类地位存在争议，研究者利用ITS 序列探讨了荻及其近缘植物的系统发育关系，结果表明荻属和芒属的种类形成1 个单系类群，荻属植物归并到芒属更为合理，不支持将荻属置入白茅属或另立一属的观点。台湾的研究者对白背芒（Miscanthus sinensis var.glaber）核糖体DNA 序列中编码17S 和25SrRNA基因之间的间隔区DNA 序列（IGS）进行了测序和分析，发现白背芒在个体内和个体间IGS 均存在长度变化。Hondkinson 等对芒属植物的遗传变异进行了较多的研究，利用AFLP 和ISSR 分子标记技术能够很好地区分芒属植物资源的不同来源。运用ITS 序列、叶绿体trnL-F 间隔区序列、AFLP 和荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究，分子标记和序列结果均表明异源三倍体品种奇岗的母系家族是荻（M.sacchariflorus），由于其亲本之间的重复DNA序列极为相似，所以染色体荧光原位杂交的方法不能区别其亲本基因组，而AFLP 技术则可以进行有效地区分。金琳等对五节芒ISSR-PCR 反应体系进行了优化，为保护五节芒的种质资源并为其开发利用奠定基础。Atienza 等利用RAPD 分子标记做出了芒的首个遗传连锁图，并发现了芒中4 个与氯相关的QTL 位点和2 个与钾相关的QTL 位点，这项研究可以为选育低矿物含量的芒作为生物质燃料提供参考数据。研究发现，奇岗的基因组内存在着大量的重复序列并且活跃地制造miRNA，尽管奇岗的重复序列与高粱存在一定的差异，但是高粱的基因组可以作为研究奇岗基因组的参考。陈育隆[48]以芒的木质素合成的关键酶COMT、4CL、CCR、CAD 的编码基因片段进行了克隆，并构建了RNAi 载体。芒属植物染色体较小，数目较多，导致核型分析比较困难。关于染色体计数的研究较多，但是分歧较大该属仅芒、五节芒、南荻和欧洲的1 个栽培杂种奇岗的核型有报导。在遗传转化研究方面，在建立的南荻愈伤组织高额诱导与再生系统及其转化愈伤组织的筛选系统基础上，利用基因枪转化的方法将马铃薯蛋白酶抑制基因成功导入南荻愈伤组织，并获得转基因植株。芒的花药组织培养已经取得成功，为芒的单倍体育种奠定了基础。此外，芒的药用功能也得到证实。Xu 等就发现芒穗的水溶液能够明显地抑制家鼠体内初级和次级免疫反应中IgE 抗体的形成。进一步的研究发现芒所含的一种水溶性糖蛋白能够同时抑制IgE 介导的过敏反应和IgE 的形成。因此，这种成分可以应用到抗过敏的治疗中。综上所述，芒属植物具有很好的开发价值和利用前景。
研究前景
对于我国许多地区而言，具备发展生物能源的广阔空间，例如大量的荒山、荒地、荒滩、荒坡均可用于栽培芒草。同时，通过对芒草相关研究工作的总结来看，世界范围内对芒属植物的研究工作才刚刚起步，各领域的研究都很难跟上市场的需求，特别是与新品种选育相关的遗传学研究则更是肤浅和零散，这也为我国广大的科研工作者提供了很好的机遇和研究方向。及时迅速地针对我国特色能源植物芒草开展一系列全面系统的研究和应用开发工作，将使我国在全球的新能源领域的竞争中走在前列。