蜉蝣目
基本信息
- 中文學名：蜉蝣目
- 拉丁學名：Ephemeroptera
- 別稱：「蜉蝣」，「蜉」
- 界：動物界
- 門：節肢動物門
- 亞門：六足亞門
- 綱：昆蟲綱
- 亞綱：有翅亞綱
- 目：蜉蝣目
前言
蜉蝣目（Ephemeroptera）目名源自希臘文εφημερο?，意為 「僅一天的生命」。蜉蝣的法文稱謂（Ephemères）也源於此。其在德文中的稱謂（Eintagsfliegen）也是「僅有一天生命的昆蟲」之意。在英文中，蜉蝣一般通稱為mayfly，指其在春夏之交常大量發生。 蜉蝣是一類獨特而美麗的昆蟲。它的稚蟲生活在水中，羽化後成為亞成蟲。亞成蟲再蛻皮一次就變為能交尾、產卵的成蟲（個別種類的亞成蟲也能交尾產卵）。亞成蟲和成蟲都能夠在空中飛行。成蟲體壁薄而有光澤，常見為白色和淡黃色。有翅一對或兩對，飛行時振動頻率很小。腹末有長而分節的終尾絲兩或三根，飛行時在空中隨風飄動。又由於成蟲期蜉蝣不飲不食，腸內貯有空氣，身體比重較小，故蜉蝣飛行姿態十分優雅美麗。 蜉蝣羽化具有時間性，大多在春秋兩季。而且種群的羽化時間往往比較集中，一般為春夏之交的黃昏時分。因此有時在水面上方會看到有大量的蜉蝣在飛舞。蜉蝣成蟲的生活期很短，一般為幾小時至幾天，超過十天的極少。剛蛻皮的成蟲就進行交尾，完畢後雄蟲就大都立即死去，雌蟲產卵後也就死亡了。大量蜉蝣幾乎同時死亡後跌落水面，成為水生動物的良好餌料。 也許正是蜉蝣的美麗、成蟲極短的生活期以及有時水面會漂浮大量死亡了的蜉蝣，自古以來，這類「短命的昆蟲」引起了人們的極大注意，成為哲人感嘆和文人詠懷的極好材料。又由於蜉蝣的古老性和獨特性，是現存的一類活化石，對研究有翅昆蟲的起源和進化極具價值，因此也成為生物系統學工作者研究的重要對象。
世界蜉蝣目研究簡史
1758年Linnaeus 在Systema Naturae第10版中描記了6種蜉蝣，放在蜉蝣屬Ephemera中，分為兩類，一類具兩根尾絲，另一類具有三根尾絲。後來不斷有新種報導，Eaton（1883-1888）對前人工作進行了總結，出版了專著A Revisional Monograph of Recent Ephemeridae or Mayflies，共描記了55屬300種，將其中的270種分為3 groups（組）9 series（系）14 sections（部）。他的工作奠定了蜉蝣研究的基礎，引起了研究的熱潮，研究中心逐漸由英國轉到了美國，代表人物有Needham（主要是研究北美地區的種類），Navás（全世界），Ulmer（全世界）。1935年，美國的Needham、Traver和中國的徐蔭祺先生合著的《蜉蝣生物學》（The Biology of Mayflies）出版，對北美地區的蜉蝣進行了深入而詳細的描記和歸類，報道蜉蝣共3科17亞科507種。
在這以後，美國的Edmunds、Traver，法國的Demoulin和俄羅斯的Tshernova對本國和一部分世界種類進行報道。1976年，Edmunds et al. 又出版了The mayflies of North and Central America，共列出了中北美地區的蜉蝣共17科24亞科68屬622種。在這以後，Edmunds和Peters、McCafferty繼續從事這方面的研究。目前認識比較一致的科約25個。根據Hubbard（1990）統計有310個現存屬，61化石屬。McCafferty et al.（1989）估計全世界約2 250種。最近幾年又陸續有一些報道，全部種類估計不超過2 500種。
關於蜉蝣目在昆蟲綱中的系統地位，有許多爭論 (Soldán,1997; 梁愛萍，1999）。Kukalová-Peck（1968，1978，1983，1985，1994）和Hennig（1981）認為蜉蝣目與蜻蜓目比較接近，與絕滅的古翅類共同組成古翅亞部Palaeoptera，歸在有翅部Pterygota中，位置介於衣魚目Zygentoma與新翅亞部Neoptera之間。 有關目內科級水平的系統發育方面，儘管有一些建議，但均未被普遍接受，有關作者本人的觀點也常有改變。已有一些用支序分類方法對某一科內或一些屬群的研究；在科級階元研究方面，聲稱使用支序方法的就作者所知有四篇（McCafferty & Edmunds，1979; McCafferty，1991; Tomka & Elpers，1991; Kluge，1998），用分析軟件演算的工作則尚未見。形成不同觀點的主要原因在於各家對一些特徵的權值有不同認識，尤其在如何對待和處理成蟲和稚蟲特徵方面認識不同。
中國蜉蝣目研究簡史
（一） 中國古代人對蜉蝣習性的觀察
「蜉蝣」一詞最早出現於《詩經·國風·曹》中的《蜉蝣》詩（可能作於曹昭公在位的公元前661—公元前651年間）。其詩云：
（序）《蜉蝣》，刺奢也。昭公國小而迫，無法自守。好奢而任小人，將無所歸依焉。
蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之憂矣，於我歸處？
蜉蝣之翼，采采衣服。心之憂矣，於我歸息？
蜉蝣掘閱，麻衣如雪。心之憂矣，於我歸說？
詩中最難解的是最後一句。根據鄒樹文（1956）的考證，「掘閱」是雙聲疊韻，同「閱」，即容貌，並且與上兩句中的「之羽」、「之翼」對應。而藍菊蓀（1982）和陳子展（1983）都將此解釋為「改變容貌」，多出一個動詞，似乎沒有鄒樹文的解釋好。他們兩人對詩中最後一個字「說」的解釋為「歇」。
從詩序和詩文內容來看，詩人是借美麗而短命的蜉蝣來諷刺時事，表達朝不保暮的憂心。可見詩中的「蜉蝣」即是現今昆蟲綱Ephemeroptera目的昆蟲，故將本目譯為「蜉蝣目」是對的（鄒樹文，1956，1981）。
由於歷代對《詩經》的解釋層出不窮，故古代許多人對蜉蝣都有過記述和考證，但可惜絕無詳細描述形態的。
《爾雅》可能始創於西周（公元前1027始）。自其創始，直到西漢，歷時在千年以上，其間不斷有所增補。其在「說蟲」部說：「蜉蝣渠略」。
荀況（公元前三世紀人）《荀子·大略篇》：「不飲不食者，蜉蝣也。」
毛亨（公元前二世紀人）《毛傳》：「蜉蝣，渠略也。朝生暮死，猶有羽翼以自修飾。楚楚，鮮明貌。采采，眾多也。掘閱，容閱也。如雪，言鮮潔。」
西漢戴德（約公元前93—49）《夏小正》：「五月蜉蝣有殷。殷，眾也。蜉蝣殷之時也。蜉蝣者，渠略也，朝生而暮死，有何也，有見也。」
三國魏國阮籍（公元三世紀初）《詠懷》：「蜉蝣玩三朝，采采修羽翼。」
晉朝郭義恭（公元三世紀人）《廣志》：「蜉蝣可燒啖，美於蟬。蜉蝣在水中翕然生，覆水上，尋死，隨流而去。」
晉朝傅咸（公元239—294）《蜉蝣賦》：「讀詩至蜉蝣，感其雖朝生暮死，而能修其羽翼，可以有興，遂賦之。有生之薄，是曰蜉蝣。育微微之陋質，羌采采而自修。不識晦朔，無意春秋。取足一日，尚又何求？戲渟淹而委余，何必江湖而是游。」
唐張九齡《感懷》：「魚遊樂深池，鳥棲欲高枝，嗟爾蜉蝣羽，薨薨亦何為？」
宋蘇軾《前赤壁賦》（公元1082年）：「寄蜉蝣於天地，渺滄海之一粟。」
宋羅願（公元1174）《爾雅翼·釋蟲》：「蜉蝣朝生而暮死。蓋蜉蝣者速死之物，故以刺曹公之好奢，言雖衣服楚楚，安能久也。淮南子曰，蠶食而不飲，二十二日而化。蟬飲而不食，三十日而蛻。蜉蝣不食不飲，三日而死。又曰鶴壽千歲以極其游，蜉蝣朝生而暮死盡其樂。蓋以旦暮為期，遠不過三日爾。蜉蝣出有時，故王褒頌聖主得賢臣頌雲，蟋蟀俟秋吟，蜉蝣出以陰，言知時也。又許叔重注《淮南子》言，朝菌者，朝生暮死之蟲也。生水上，狀似蠶蛾，一名孳母，海南謂之蟲邪。則亦蜉蝣之類。按今水上有蟲，羽甚整，白露節後即群浮水上，隨水而去，以千百計。宛陵人謂之白露蟲。」
明劉昌：《縣笥瑣探恃才傲物》：「湯家公子喜誇詡，好似蜉蝣撼大樹。」
另外，清陳夢雷等在《古今圖書集成·禽蟲典》（公元1726年）和日本人岡元鳳（公元1784）在《毛詩品物圖考》中還繪出了蜉蝣圖（圖1.1，圖1.2）。
由上可知，歷代古人對蜉蝣外觀和生活習性的觀察是很細微的，清楚指明蜉蝣是一種生活期極短的昆蟲，生活在水中，死後隨水漂流。蜉蝣外表美麗但很柔弱。可見古人的觀察是符合實際的。
但同時，一部分古人可能因講不同方言的緣故，而將「蜉蝣」錯誤地解釋為一類甲蟲或蛾子，故朱弘復、高金聲（1950）仍認為蜉蝣可能是一種金龜子。如：
三國吳人陸璣（公元三世紀初）《毛詩草木蟲魚疏》：「蜉蝣，方土語也。通謂之渠略。似甲蟲，有角。大如指，長三四寸。甲下有翅能飛。夏月陰雨時地中出。今人燒炙之，美如蟬也。」
晉郭璞（公元四世紀初）《爾雅注》：「（蜉蝣）似蟲吉蟲羌 ，身狹而長，有角，黃黑色。聚生糞土中，朝生暮死。豬好啖之」。《遊仙詩》：「借問蜉蝣輩，寧知龜鶴年。」他在《爾雅音圖》中還繪出了蜉蝣圖。
孔穎達（公元642年）《毛詩正義》：「郭璞曰（蜉蝣）似蟲吉蟲羌 ，身狹而長，有角，黃黑色。聚生糞土中，朝生暮死。豬好啖之。陸璣疏雲，蜉蝣，方土語也。通謂之渠略。似甲蟲，有角。大如指，長三四寸。甲下有翅能飛。夏月陰雨時地中出。今人燒炙之，美如蟬也。樊光謂之糞中蠍蟲，隨陰雨時為之朝生暮死。」
北宋陸佃《土卑 雅·釋蟲》（公元1125年其子作序）：「（蜉蝣）蟲似天牛能飛。燒而啖之，美如蟬也。翕然生。覆水上，尋死，隨流。」
南宋戴侗（公元1241—1276）《六書故》：「按詩稱蜉蝣羽翼以興，衣服之采采粲粲，甲蟲雖有羽毛，詠物者不應舍甲而言羽。荀子言蜉蝣不飲不食，渠略攻食糞土，亦非不飲不食者也。蜉蝣蓋羽蟲，疑即夜蛾。夜蛾粉翅，如蝶而小，四月陰雨時多生麥田中，夜則飛撲燈火。不飲食類蠶蛾，故其不能久，近似所謂朝生暮死者。蓋以其不飲食而但翻飛，故謂之蜉蝣也邪。」
明李時珍（公元1518—1593）《本草綱目·蟲羌 蟲良 條·附錄蜉蝣》（公元1587）：「蜉蝣一名渠略。似蟲吉蟲羌而小，身狹而長，有角，黃黑色，甲下有翅能飛。夏月雨後叢生糞土中，朝生暮死。豬好啖之。人取炙食，雲美如蟬也。蓋蟲羌 螂、蜉蝣、腹蟲育、天牛，皆蠐螬、蠹、蠍所化此。亦蟲羌 蟲良 之一種，不可不知也。或曰蜉蝣水蟲也，狀似蠶蛾。朝生暮死。」
明王土斤、王恩義父子（公元1609年）《三才圖會》：「（蜉蝣）形似天牛而小，有角，長三四寸，黃黑色，早下有翅能飛。燒而啖之，美如蟬也。翕然生。覆水上，尋死，隨流。梁宋之間曰渠略。叢生糞土中，朝生暮死。有浮游之義，故曰蜉蝣也。」他們也繪了蜉蝣圖。
中文「蜉蝣」與蜉蝣目
（二） 中文「蜉蝣」與蜉蝣目Ephemeroptera聯繫起來的過程
在中國，「蜉蝣」作為一個科學動物名詞出現在1891年。當時授課於蕪湖驛磯山同文書館的美籍傳教士華約翰在《格致匯編》第六年中發表了《蟲學略論》，在「分目各論」部分有「第十一蜉蝣類」，繪一蟲為例，並加以數行說明（鄒樹文，1981）。從這篇文章的總體風格和所譯名詞以及作者的背景來看，它可能不是譯自日文。「但其書中所用名詞大都不同於現代……，加之《格物匯編》主要分銷各地領事館、稅務處與禮拜堂，鮮為普通民眾所有，因而對中國學術研究影響甚微。」（王思明、周堯，1995）
鄒樹文（1956）說：「日本學者以此名作為Ephemeroptera（蜉蝣目）一目昆蟲的名稱，中國現今昆蟲學上一貫沿用，這是對的。」
其實早在1908年沈維鍾就寫到：「……（蜉蝣）實發生於水上，蓋其幼蟲須在水中一二年，然後變化。變化之後，形態略似蠶蛾，惟尾末有細絲三條，長倍其身。藉之，可以浮游水面。行動如射，故稱之。……今日學者所稱臼齒蜉蝣是也。……可知蜉蝣斷非天牛一類。……」可以看出：沈維鐘的描述可能譯自日本書；他是第一位作蜉蝣形態描述的中國人，雖然描述十分簡單；他明確否定了古人對蜉蝣的一些錯誤解釋。1923年出版的《動物學大辭典》（杜亞泉等編）中的「蜉蝣」條也注有日文。
綜上所述，鄒樹文1956年的說法是對的。
中國蜉蝣目的科學研究
第一位以科學的方法報道中國蜉蝣的是英國人Walker。他於1853年發表了Cloeon sinense（當時他命名為Caenis sinense）。接着Eaton （1870—1892）報道了在中國有分布的2種蜉蝣。McLachlan於1904年報道1種。在這以後30年裡，中國蜉蝣的研究出現一個高潮。德國人Ulmer（1912—1936）、西班牙傳教士Navás（1922—1935）描記了許多新種，隨後，徐蔭祺先生（Hsu Yin-Qi，1932—1938）對中國的蜉蝣進行了系統研究，胡經甫（1935）在《中國昆蟲名錄》中統計中國已知蜉蝣41種，去除Navás未定名的，實際是40種。Ulmer（1936）統計中國蜉蝣47種，徐蔭祺（1937—1938）統計有64種，並記述5新種。
日本人上野益三（Uéno）於1928年報道1種，1931年報道台灣蜉蝣有12種，其中在上述各名錄中未見的有Ephemera japonica Mclachlan，Ephemera supposita Eaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitrea Ulmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeon kraepelini Klapálek共7種。他（1941）還報道了中國東北地區的5種蜉蝣，其中Ephoron virgo（Olivier 1791）和Oligoneuriella rhenana（Imhoff 1852）對當時的中國是新記錄種。另外，日本人松村延年（Matsumura，1933）報道1種，另一位日本人今西錦司（Imanishi，1940）也報道了一些中國東北地區的蜉蝣，但大部分未命名。經後人整理和命名，現知有10種過去一直始終未被統計 (Bae，1997; Bae & Liu，1999）。去掉異名，在解放前，中國共知蜉蝣88種。
在1942—1978年間，國內蜉蝣的研究陷入停頓。在國際上，只有零星的關於中國東北、香港和台灣省、雲南省蜉蝣的研究報道，共計6種。Gillies et al.（1949，1951）命名了采自中國香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年，Tshernova 報道中國雲南一種Vietnamella ornata，並於1973年報道了Ephemera strigata在中國的分布。1963年，Peters et al. 報道中國香港一種Habrophlebiodes gilliesi，Tsui和Peters於1970年報道了該種的稚蟲。上野益三（1969）報道了來自中國台灣和香港地區6種蜉蝣，其中Baetiella japonica（Imanishi）是在中國的首次發現。
從60年代開始，徐蔭祺先生帶領南京師範大學的學生重新進行蜉蝣目的分類研究工作，並於1978年開始發表新種。至今，報道了大量大陸地區的蜉蝣，其中歸鴻（1985）對以前的工作進行了統計，共計有96種（去除異名和化石種，實際是92種），並由尤大壽和歸鴻（1995）完成了《中國經濟昆蟲志·蜉蝣目》的編寫工作，詳細描述了101種蜉蝣。另外韓國人Bae於1991年在研究河花蜉科Potamanthidae時，報道產於中國的2新種。Braasch & Soldán（1980）報道一種。
在台灣地區，1981年，Braasch將Ulmer報道分布於台灣的Epeorus psi Eation （1885）改為Epeorus erratus。1985年，Müller-Liebenau報道了台灣四節蜉科Baetidae的6個新種，同年Waltz & McCafferty也報道了一種。康世昌等於1994—1996對台灣地區的蜉蝣分類作了大量工作，發表了46個新種。這些新報道的種除Epeorus erratus外均以稚蟲為模式標本。
綜上所述，根據統計，截止到2001年底，中國已報道蜉蝣256種（表1和表2，部分地方志提及的種類沒有統計在內）。Tshernova et al.（1986）提及的中國有分布的種因沒有註明具體標本採集地點而沒有統計在內。Braasch（1999）報道的中國蜉蝣因在Tshernova et al.（1986）和一些地方志中已有報道，本研究中沒有見到標本的均未涉及。