視蛋白
視蛋白大致包含兩個可能不同來源的蛋白質家族，一節結構差異極大，三級結構上可能由於趨同進化的原因十分相像，都是一類7次跨膜結構。其中，公眾最為熟悉的視蛋白是視覺系統中的幾種視覺視蛋白，它們還有幾種同源非視覺視蛋白，廣泛分布在身體的各個部位以及視覺系統中，其中除Opsin4同生物節律調節的關係較為清楚外，其餘幾種非視覺視蛋白的具體功能仍在研究中。細菌中也有一種視蛋白，因為同動物視蛋白三維結構類似也被稱為視蛋白(opsin)，沒有視覺功能但可以感光，可能同動物視蛋白源自不同的祖先，只是由於趨同進化擁有了類似的三級結構。
中文名:視蛋白
外文名:opsin
定 義:眼部感知光線的第一站
詞 性:名詞
目錄
簡介
視蛋白，是一種膜蛋白，分子量約為30~50kDa。它包括1個胞外氨基末端、7個跨膜區和1個胞內羧基末端，屬於G蛋白偶聯受體(Gprotein-coupledreceptor，GPCR)超家族。視蛋白廣泛分布於動物和微生物中，古菌、細菌、真菌等非動物視蛋白與動物視蛋白具有相似的三維結構，但它們在氨基酸序列上明顯不同。有研究證實，動物視蛋白種類多，分布廣，具有視覺感光和調節生物晝夜節律、參與瞳孔對光反射等一些非視覺功能。
分類
自從發現第一個視蛋白——牛視紫紅質以來，動物視蛋白的種類已達到數千種，組成了一個龐大視蛋白家族。如果根據是否直接參與視覺成像，視蛋白大體上可以分為兩類：視覺系統中的視蛋白(visualopsin)和非視覺系統中的視蛋白(non-visualopsin)；若根據分子進化分析和功能不同(部分依據G蛋白與其偶聯的受體類型的不同)，視蛋白家族又可分為7個亞家族：脊椎動物視覺和非視覺視蛋白亞家族、encephalopsin/tmt-opsin亞家族、Gq偶聯視蛋白/melanopsin亞家族、Go偶聯視蛋白亞家族、neuropsin亞家族、peropsin亞家族和視黃醛光異構酶(retinalphotoisomerase)亞家族。研究發現，在漫長的生物進化過程中，同一亞家族視蛋白，在不同脊椎動物間保持着較高的同源性，氨基酸相似性一般大於75%；不同亞家族的視蛋白，在同一物種間的氨基酸相似性僅僅25%~40%；而不同亞家族的視蛋白，在不同物種間的氨基酸相似性則低於25%。
分布和功能
過去，人們一直認為視蛋白主要分布在視網膜等視覺組織，其功能主要是與生色團(chromophore)組成視色素，作為動物體內的光感受器，參與動物對外界環境的光適應。但隨着視蛋白研究的不斷擴大和深入，發現有些視蛋白還可以分布於視網膜外的多個部位，其功能也不僅僅是視覺感光。這些重要的研究結果使人們對視蛋白的功能不得不重新審視，因此有關視網膜外的非視覺視蛋白的功能研究也就成為了當前的熱點。
一般來說，脊椎動物視網膜上存在2種感光細胞：視杆細胞和視錐細胞。視杆細胞中的視蛋白為視紫紅質(rhodopsin，Rh)，與暗視覺相關；而視錐細胞中有視錐蛋白，與明視覺相關。按照吸收光譜範圍的不同，視錐蛋白又可以進一步分為長波敏感視蛋白(long-wavelength-sensitiveopsin，LW)、中波敏感視蛋白(middle-wave-length-sensitiveopsin，MW)和短波敏感視蛋白(short-wavelength-sensitiveopsin，SW)，而後者還可以分為SW1和SW2。大部分脊椎動物的視網膜上均含有上述4種視錐蛋白，但在多數哺乳類動物中，尚未發現SW2和MW視蛋白。脊椎動物視覺視蛋白包括有視紫紅質和視錐蛋白，兩者均與11-順視黃醛(11-cis-retinal)相結合形成視色素。當外源光線刺激感光細胞時，視色素中11-順視黃醛在光的誘導下變構為全反式視黃醛(all-trans-retinal)，並與視蛋白分離；隨後，視蛋白激活相偶聯G蛋白，經過胞內的磷酸化級聯反應，進而活化cGMP磷酸二酯酶，使細胞內的cGMP濃度降低，從而導致cGMP門控Na離子通道的關閉，感光細胞發生超極化，形成超極化的感受器電位，經傳導到大腦後產生視覺。一些低等脊椎動物的視蛋白與脊椎動物的視覺視蛋白，在進化上分析雖屬同一亞家族，但是這些視蛋白並不表達於視杆細胞和視錐細胞中，也不參與視覺感光系統，故稱之為「非視覺視蛋白」。Pinopsin是第一個被發現的非視覺視蛋白，它表達於雞、蜥蜴的松果體內，可能通過激活轉導蛋白(transducin)和G蛋白G11兩個不同的光傳導酶聯反應，參與對外界環境的感光作用[2，3]。研究者還在魚、爪蟾及七鰓鰻的松果眼中，發現了一種對紫外光敏感的非視覺視蛋白，命名為「parapinopsin」。在對七鰓鰻研究中發現，parapinopsin主要位於松果眼的上部或背部區域，可能與此處接受光線最多有關；它能夠影響七鰓鰻的生物節律，這與高等動物體內的松果體具有相似的作用。
臨床意義
視蛋白是眼部感知光線的第一站，它通過與其耦聯的G蛋白及磷酸化級聯反應將光信號放大並通過一系列信號傳導途徑將信息傳遞至大腦。每種視蛋白均有其特定的光譜敏感峰值及範圍，其對於外界光線不同程度的興奮，形成了人體規則的24小時晝夜節律及眼前五彩繽紛的世界等。視蛋白的基因突變、結構功能異常均可引起嚴重的視覺障礙、體內生物鐘紊亂等。
(一)視網膜色素變性
視網膜色素變性(retinitispigmentosa，RP)是一類以進行性視網膜感光細胞和RPE細胞功能喪失為表現的遺傳性疾病。臨床上以夜盲及進行性視野缺損為特徵，是一組尚缺乏有效治療方法的致盲性疾病。
(二)色覺異常
早在19世紀就有人提出三色理論，認為視網膜上有三種對紅、綠、藍敏感的神經通路，對光譜中某一波長的可見光，三條通路不同程度的興奮水平，將信號傳入大腦，從而產生相應的色覺。後人通過顯微分光光度法、眼底反射分光光度法和超微電極法等研究也證實了這一理論。而與此相應的正是感光細胞中的L型、M型以及S型視蛋白，它們的異常即分別對應於紅色覺、綠色覺和藍色覺的異常。
(三)其他
對於非視覺系統視蛋白的進一步研究發現，黑素視蛋白在人體晝夜節律和瞳孔對光反射方面發揮着至關重要的作用，人體的每一生理功能均表現出高度精密和穩定的晝夜節律性，生物鐘的「失靈」，亦可為機體帶來疾病。對於黑素視蛋白的進一步研究也對傳統意義上的「盲眼」提出了異議，讓人們對於眼球摘除手術的實施更為慎重 [1] 。
視頻
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