质膜

质膜

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质膜(plasma membrane)包在细胞外面，所以又称细胞膜(cell membrane)，是原生质体最外面的一层透明薄膜，外与细胞壁接触，将细胞的内环境与外环境隔开。

它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜(biomembrane)。

目录

基本信息

中文名； 质膜

外文名； plasmalemma;plasma membrane

又称； 细胞膜

应用学科； 生物学

所具特性； 流动性;选择透过性

特化结构； 微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等

定义； 围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。

真核细胞除了具有质膜、核膜外，发达的细胞内膜形成了许多功能区隔。由膜围成的各种细胞器，如内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等。在结构上形成了一个连续的体系，称为内膜系统( endomembrane system )。内膜系统将细胞质分隔成不同的区域，即所谓的区隔化( compartmentalization )。区隔化是细胞的高等性状，它不仅使细胞内表面积增加了数十倍，各种生化反应能够有条不紊地进行，而且细胞代谢能力也比原核细胞大为提高。

质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx);质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。

研究历史

1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。

2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。

3. J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了"蛋白质-脂类-蛋白质"的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的"单位膜"模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。

5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在"单位膜"模型的基础上提出"流动镶嵌模型"。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性， 但并不能说明具有流动性的质膜在变化过程中怎样保持膜的相对完整性和稳定性。

6. Wallach 1975 提出"晶格镶嵌模型"。认为，膜蛋白对脂类分子的运动有限制作用，镶嵌蛋白和其周围的脂类分子形成膜中晶态部分，而具有流动性的脂类呈小片的点状分布。因此，脂类的流动性是局部的，并非整个脂类双分子都在进行流动，这就比较合理地解释了生物膜既具有流动性又可以保持相对完整性和稳定性的原因 。

7.Jain &White 1977 提出"板块镶嵌模型"。认为在流动的脂双分子层中存在许多大小不同、刚性较大的能独立移动的脂类板块，这些有序结构板块间存在流动的脂类 ，二者处于连贯的动态平衡 。

6. 1988年，提出"脂筏模型"。即脂双分子层并不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇、鞘脂和特定种类膜蛋白的微区，这一区域较厚且较少流动，被称为"脂筏";其如同一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系 。

化学组成

质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。

质膜的流动性对生物体有很大影响。温度、ph、脂分子结构、胆固醇等多方面影响流动性。古生菌的质膜是由单层或单双层交替的磷脂分子组成，因此流动性较差，抗逆性强。

膜脂

膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。

(一)、磷脂

是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特征:

具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)，但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的区域。

脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。

1、甘油磷脂

以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。

主要类型有:磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidyl serine，PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine ，PE，旧称脑磷脂)磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol，PI)和双磷脂酰甘油(DPG，旧称心磷脂)等。

2、鞘磷脂

鞘磷脂(sphingomyelin，SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇(sphingoine)为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。

(二)、糖脂

糖脂(图4-5、4-6)是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10%。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。

最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。儿童所患的家族性白痴病(Tay-sachs disease)就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神经节苷脂GM2 加工成为GM3，结果大量的GM2累积在神经细胞中，导致中枢神经系统退化。神经节苷脂本身就是一类膜上的受体，已知破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素、促甲状腺素、绒毛膜促性腺激素和5-羟色胺等的受体就是不同的神经节苷脂。

(三)、胆固醇

胆固醇仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。如:在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。

(四)、脂质体

质体(liposome)是一种人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。脂质体可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部。

膜蛋白

膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为整合蛋白(integral protein)、外周蛋白(peripheral protein)和脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。

整合蛋白可能全为跨膜蛋白(tansmembrane proteins)，为两性分子，疏水部分位于脂双层内部，亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域，整合蛋白与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂(detergent)才能从膜上洗涤下来，如离子型去垢剂SDS，非离子型去垢剂Triton-X100。

蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;二是由两性β折叠组成亲水通道。

外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。

脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合，如三聚体GTP结合调节蛋白(trimeric GTP-binding regulatory protein)的α 和γ亚基。

特化结构

质膜常带有许多特化的附属结构。如:微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。

(一)微绒毛

微绒毛(microvilli)是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1μm。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.6~0.8μm。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白(villin)和丝束蛋白(fimbrin)组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。

微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了30倍，大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大，因而大都带有大量的微绒毛。

(二)皱褶

在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶(ruffle)或片足(lamllipodia)。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径相等，约0.1μm，高达几微米。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关。

(三)内褶

内褶(infolding，)是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积的作用。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。

(四)纤毛和鞭毛

纤毛(cilia)和鞭毛(flagella)是细胞表面伸出的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别，均由9+2微管构成。有的细胞靠纤毛(如草履虫)或鞭毛(如精子和眼虫)在液体中穿行;有的细胞，如动物的某些上皮细胞，虽具有纤毛，但细胞本体不动，纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见第八章细胞骨架。

流动性

质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。

1.膜脂分子的运动

1. 侧向扩散:同一平面上相邻的脂分子交换位置(图4-15)。

2. 旋转运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。

3. 摆动运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。

4. 伸缩震荡:脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。

5. 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶(flippase)的催化下完成。

6. 旋转异构:脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。

2.影响膜流动性的因素

影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分，遗传因子及环境因子等。包括:

1. 胆固醇:胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。

2. 脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。

3. 脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。

4. 卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。

5. 其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。

3.膜蛋白的分子运动

主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术(fluorescence recovery after photobleaching，FRAP)和细胞融合技术检测侧向扩散。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动，膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。

(1970年Larry Frye等人将人和和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。)

4.膜流动性的生理意义

质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。