過氧化物酶體
過氧化物酶體由J. Rhodin(1954年)首次在鼠腎小管上皮細胞中發現。是一種具有異質性的細胞器,在不同生物及不同發育階段有所不同。直徑約0.2~1.5um,通常為0.5um,呈圓形,橢圓形或啞呤形不等,由單層膜圍繞而成。共同特點是內含一至多種依賴黃素(flavin)的氧化酶和過氧化氫酶(標誌酶),已發現40多種氧化酶,如L-氨基酸氧化酶,D-氨基酸氧化酶等等,其中尿酸氧化酶(urate oxidase)的含量極高,以至於在有些種類形成酶結晶構成的核心。
中文名過氧化物酶體
外文名peroxisome發現者J. Rhodin
釋 義一種細胞器,存在於一切細胞內發現時間1954年
目錄
形態結構
過氧化物酶體(peroxisome)是微體(microbody)的一種, 過氧化物酶體在1954年被發現時, 由於不知道這種顆粒的功能,將它稱為微體(microbody)。過氧化物酶體(peroxisome)是一種細胞器,存在於一切真核細胞內,含有約40餘種氧化酶和觸酶,主要功能是催化脂肪酸的β-氧化,將極長鏈脂肪酸(very long chain fattyacid,VLCFA)分解為短鏈脂肪酸。過氧化物酶體是由一層單位膜包裹的囊泡, 直徑約為0.5~1.0μm, 通常比線粒體小。過氧化物酶體普遍存在於真核生物的各類細胞 中,但在肝細胞和腎細胞中數量特別多。過氧化物酶體含有豐富的酶類,主要是氧化酶,過氧化氫酶和過氧化物酶。氧化酶可作用於不同的底物,其共同特徵是氧化底物的同時,將氧還原成過氧化氫。過氧化物酶體的標誌酶是過氧化氫酶,它的作用主要是將過氧化氫(H2O2, Hydrogen Peroxide)水解。過氧化氫(H2O2)是氧化酶催化的氧化還原反應中產生的細胞毒性物質,氧化酶和過氧化氫酶都存在於過氧化物酶體中,從而對細胞起保護作用。
細胞器的發生
人們早期認為過氧化酶體的發生與溶酶體類似,但現有證據表明,過氧化酶體的發生與線粒體或葉綠體類似,但在過氧化酶體中不含DNA,組成其的蛋白都在細胞核中編碼,在細胞質基質中產生,再通過信號分選進入過氧化酶體。已知的該細胞器的發生有兩種途徑:一是成熟的過氧化酶體經分裂增殖產生子代細胞器;另一種是細胞內的重新發生;這個過程包括三個階段的裝配過程:
Ⅰ過氧化酶體的裝配起始於細胞的內質網,也就是由內質網出芽生成前體膜泡,然後一些過氧化酶體的膜蛋白摻入,形成過氧化酶體雛形(peroxisomal ghost),其中Pex19蛋白作為過氧化酶體膜蛋白靶向序列的胞質受體而發揮作用,簡而言之就是在一定程度上和膜蛋白如PMP70等結合「引導」其到膜上。而Pex3和Pex16輔助過氧化酶體膜蛋白正確插入形成新的前體膜泡。在所有過氧化酶體膜蛋白都插入後,形成過氧化酶體雛形。
Ⅱ具有PTS1和PTS2分選信號的基質蛋白,他們分別以Pex5和Pex7蛋白作為胞質受體,各自與其結合後再與膜受體Pex14結合,在蛋白複合物Pex10、Pex12和Pex2的介導下完成基質蛋白的輸入,形成成熟的過氧化酶體。
Ⅲ成熟的過氧化酶體經分裂產生子代過氧化酶體,分裂過程依賴於Pex11蛋白。
功能反應
功能:
(1)使毒性物質失活
這種作用是過氧化氫酶利用過氧化氫氧化各種底物, 如酚、甲酸、甲醛和乙醇等,氧化的結果使這些有毒性的物質變成無毒性的物質,同時也使H2O2進一步轉變成無毒的H2O。這種解毒作用對於肝、腎特別重要, 例如人們飲入的乙醇幾乎有25%是以這種方式被氧化成乙醛的,從而解除了乙醇對細胞的毒性作用。
(2)對氧濃度的調節作用
過氧化物酶體與線粒體對氧的敏感性是不一樣的,線粒體氧化所需的最佳氧濃度為2%左右,增加氧濃度,並不提高線粒體的氧化能力。過氧化物酶體的氧化率是隨氧張力增強而成正比地提高。因此,在低濃度氧的條件下,線粒體利用氧的能力比過氧化物酶體強,但在高濃度氧的情況下,過氧化物酶體的氧化反應占主導地位,這種特性使過氧化物酶體具有使細胞免受高濃度氧的毒性作用。
(3)脂肪酸的氧化
動物組織中大約有25~50%的脂肪酸是在過氧化物酶體中氧化的,其他則是在線粒體中氧化的。另外,由於過氧化物酶體中有與磷脂合成相關的酶,所以過氧化物酶體也參與脂的合成。
(4)含氮物質的代謝
在大多數動物細胞中,尿酸氧化酶(urate oxidase)對於尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白質降解代謝的產物,尿酸氧化酶可將這種代謝廢物進一步氧化去除。另外,過氧化物酶體還參與其他的氮代謝,如轉氨酶(aminotransferase)催化氨基的轉移 。[1]
反應:
各類氧化酶的共性是將底物氧化後,生成過氧化氫。
RH2+O2→R+H2O2
過氧化氫酶又可以利用過氧化氫,將其它底物(如醛、醇、酚)氧化。
R′H2+H2O2→R′+2H2O此外當細胞中的H2O2過剩時,過氧化氫酶亦可催化以下反應: 2H2O2 → 2H2O + O2