鳴囀

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鳴囀：鳥類動物的鳴叫，禽的鳴囀表現出一種複雜的學習過程，鳴禽學習鳴囀的過程可以分為兩個階段，在感覺學習期，幼鳥必須聽到成鳥的鳴囀，並形成鳴囀模板記憶；在感覺運動學習期，鳴禽通過聽覺反饋與模板匹配逐步建立穩定的鳴囀。在一些鳥中，特徵性的鳴囀不是後天學會的，而是遺傳的。但在另外一些鳥中，如燕、雀幼鳥，必須聽到成年雄鳥的鳴囀才能學會。

目錄

鳥鳴原理

鳥類是除哺乳動物外唯一具有特定發聲器官的脊椎動物。不過，哺乳動物的發聲器官在喉頭，而鳥類的發聲器官是在氣管和支氣管交界處，科學家稱它為鳴管。鳴管是一種特化的構造，這裡的氣管內外壁都變薄而形成鳴膜，兩支氣管分叉處有鳴骨，上生半月膜。當氣流通過鳴管時，鳴膜和半月膜發聲。鳴管外側着生有鳴肌。鳴肌能調節鳴叫的音量。鳥類在呼氣和吸氣時都能鳴叫，而哺乳動物只在呼氣時才能發聲。

詞語解釋

鳴囀：鳥類動物（尤其鳴禽類）的鳴叫。 鳥類的鳴叫可以分為鳴唱、鳴叫和鳴效3種類型。鳴唱又叫做鳴囀、囀鳴或歌聲，通常是在性激素控制下產生的強大響亮而富於變化的多音節連續旋律，有些種類的鳴唱非常婉轉悠揚。 鳥的一種發聲，是雄鳥在繁殖期為吸引配偶和防衛領域所表現出的特徵性鳴叫。比起在同種間起聯絡作用的鳥叫，鳴囀比較複雜而且延續的時間較長。從雄鳥在自身領域內的炫耀性鳴囀聲中，其他雄鳥可得知它是屬於哪一物種，判斷出鳴叫者的情緒，甚至判斷它是哪一隻鳥。靛青鵐（indigo bunting）從同種鳥鳴囀聲的各種細節中得知這一切，但是人類很注意的全部音符的順序，對鳥類卻沒有什麼意義。在一些鳥中，特徵性的鳴囀不是後天學會的，而是遺傳的。但在另外一些鳥中，如燕、雀幼鳥，必須聽到成年雄鳥的鳴囀才能學會。

鳴囀類型

鳥類的鳴叫跟鳥類的種類一樣繁多，甚至比鳥類種類更多。生活在不同地區的同一種鳥類，會有不大相同的鳴叫，正如我們人類各有自己的方言一樣。然而，鳥類鳴叫的調式卻是非常固定的，雌鳥就憑藉這些鳴叫確切地認出同種的雄鳥。在大多數種類中，雄鳥對同種雄鳥的鳴叫聲異常敏感。科學家們用橙頂灶鶇作了一個試驗。他們在一片樹林中觀察到4 只橙頂灶鶇，將它們按位置標記為A 、1 、2 、3 ，4 只鳥經過激烈競爭，各自占領一片小樹林。領土分割完畢，接着就是一天接一天地鳴叫，進行占區保衛，並吸引過路雌鳥。科學家們在幾千米外錄製了另一隻雄橙頂灶鶇（B）的鳴叫，然後在離A 不遠處播放。A 灶鶇立刻聽出該鳥的聲音是一個陌生者，並開始在自己領域內四處飛行調查。將B 灶鶇的聲音拿到1 、2 、3 領域邊緣播放也都產生類似的反應。值得注意的是，當A 四處調查時，它的鄰居們會很快侵蝕A 的領域，但A 調查完畢後立刻予以反擊。因此，科學家們推測，雄性灶鶇個體間通過鳴叫起到保衛領域的作用，避免了不必要的爭鬥，從而能節省大鼠能量。它們通過識聽對手鳴叫的響度，可以確定自己是否受到侵略，從而決定是否採取行動。

鳴囀音節

那麼，一隻鳥是怎樣識聽另一隻鳥的叫聲，從而作出判斷的呢？科學家們很早就開始對這一問題進行探索。開始，凡位科學家用高精度的錄音設備錄下三聲夜鷹的叫聲。這些叫聲人耳聽起來是三聲一度，音似「whip-poor-will」。科學家們用錄音機錄下叫聲後，用慢速度播放時發現，三聲夜鷹的叫聲實際上有5個音節，這5 個音節用特有的連貫方式聯叫出來，使人聽起來只有3 個音節。問題出現了，三聲夜鷹叫聲是識聽3 個音節，還是5 個音節呢？科學家們一時被難住了。功夫不負有心人，幾位科學家經過苦苦思索找到一種間接的證明方法。他們讓一隻模仿能力很強的小鳥——小嘲鶇模仿三聲夜鷹的叫聲，然後錄製下來用慢速度播放。奇蹟出現了，小嘲鶇模仿的三聲夜鷹鳴叫聲也是5 個音節。由此，科學家們做出初步推斷，三聲夜鷹叫聲很可能也是識聽5 個音節。 實際上，我們聽到的鳥鳴叫聲都是它們快速連叫的聲音。科學家們目前已分析很多鳴禽的鳴叫，如把鷦鷯的鳴叫錄下後放慢速度播放發現，一隻鷦鷯在81/4秒內可連續唱出103 個音節。用蒼頭燕雀做同樣的試驗發現，它在2.5 秒內可唱出12個音節。這些音節可重複鳴叫出來，如蒼頭燕雀的12個音節聽起來像「chip.chip.chip.chipcherry-cherry herry tissy.choee-oo！」，它唱出這些音節只花2%秒，在12個小時內可重複3300次，一個繁殖季節內要重複唱100 萬次！

鳥類效鳴

除了有自己特定的鳴聲外，有些鳥還喜歡學其他鳥的鳴叫，科學家們把這種現象稱作效鳴。小嘲鶇可能是自然界最出色的效鳴專家了，英國人甚至稱它mockingbird ，意思是模仿鳥。它善於把其他鳥的鳴哦加到自己的鳴叫中，並能達到以假亂真的地步。椋鳥也是效鳴能手，它們有時還能模仿小嘲鶇。更令人難以置信的是，一隻椋鳥在第二次世界大戰中學會德國V-1 火箭飛行時的呼嘯聲，而另一隻椋鳥學會足球裁判的聲音。鷯哥也是椋鳥的一種，它甚至能模仿人類語言，唱京劇《蘇三解》。鸚鵡學舌更是古已有之，《紅樓夢》中就曾描述過鸚鵡學黛玉吟《葬花詞》。為什麼這些鳥類喜歡效鳴呢？至今仍沒有合理的解釋。但大家認為，效鳴至少是這些鳥類為豐富它們的鳴叫所能採取的最簡單、最有力的方法。那麼，為什麼鳥類要千方百計地使它們的鳴叫複雜化呢？這對我們來說還是難以理解的。 除了鳴叫外，鳥類還有其他鳴叫聲；例如，幼雛發出的具有乞食作用。蒼頭燕雀除了鳴叫外還會發出另外9 種不同的鳴叫聲，一種用于飛行時呼喚同伴，一種用於跟其他蒼頭燕雀打招呼或閒談，一種用於集群招喚，一種表示自己受傷，三種是交配時發出的，還有二種是報警聲。 當然，這些鳴叫比鳴叫簡單得多，而且會根據外界環境而改變，沒有很固定的格式。鳴叫跟其他的鳴叫的區別在於：鳴叫一般只在繁殖季節出現，而其他叫聲可在任何時間發出；鳴叫對繁殖活動起重大作用，而其他叫聲則在集群、取食、遷徙、餵雛及禦敵中起作用。 最重要的是，除鳴叫外的其他叫聲大部分是遺傳得來的。英國劍橋大學的一批鳥類學家曾將一些蒼頭燕雀從出生起就隔離飼養。一年後，被隔離的蒼頭燕雀只能發出一些簡單的鳴叫，而同年齡的野生個體卻能發出複雜的鳴喉。由此可見學習對鳴叫的重要性。大多數鳥類的鳴叫發育是很複雜的，有些鳥很可能在出生前就開始識記父輩的鳴聲。在印度，一些鷯哥因世代被籠養，它們從胚胎髮育之初到長成幾乎聽 不到野生鷯哥的叫聲。因此，這些鷯哥只會講「人語」。這說明，鳥類的鳴叫取決於遺傳，而且要靠學習。