从微观方面分析夏蜡梅的起源

蜡梅科植物的染色体计数早有文献报道。杉浦（Sugiura）报道了蜡梅属（Chimonanthus）、Sax报道了夏蜡梅属（Calycanthus），2属的染色体基数都是11。刘洪愕等对8种蜡梅科植物根尖和茎尖细胞中期染色体进行了测量和计算，从染色体数目、核型公式、染色体长度、对称性4方面作了分析讨论，结果表明，蜡梅科全部种类的染色体基数都是11，比较组型的对称性后发现夏蜡梅属比蜡梅属更为原始，2属中又以美国夏蜡梅和柳叶蜡梅分别为属内最原始种。但是李林初、刘洪谔等计数了夏蜡梅的染色体（2n = 22）并做了核型分析后认为夏蜡梅属比蜡梅属更原始。

周世良从核基因组的ITS序列分析得出，夏蜡梅与西美蜡梅具有最密切的亲缘关系。但从叶绿体基因组的trnL-F序列分析，夏蜡梅与蜡梅属的物种关系更为密切。因此推测，夏蜡梅的遗传组成可能有2种来源，一种可能是以蜡梅属的祖先为母本，美国蜡梅属的祖先为父本通过杂交产生；第二种可能性是夏蜡梅与美国蜡梅属有共同的起源，扩展到北美的物种与在中国的近亲在叶绿体基因组的进化上产生强烈的分化，分子学证据更倾向于第二种可能性。夏蜡梅仅为东亚和北美特有，而在东亚和北美两个相隔甚远的地方同时存在，证明了这两地在植物区系之间的联系，是大陆板块漂移说强有力的证据之一，因此夏蜡梅在植物区系研究上有极大的科学价值。

从形态学特征分析夏蜡梅的起源

张若蕙等在研究蜡梅科的花粉形态时发现，夏蜡梅花粉的覆盖层无穿孔而与蜡梅科其他属不同；黄坚钦观察了夏蜡梅传粉，夏蜡梅的花芽分化具向心特征，雄配子体的发育过程与蜡梅基本一致，但不存在像蜡梅中花粉发育异常的现象。李林初证实了夏蜡梅的花粉形态与美国蜡梅属花粉形态的差别，指出“传粉机制的完善化”是花部演化的主要方面之一。花色和香气会影响到昆虫来访，成为传粉机制完善化的一个专化特征。夏蜡梅花白色，无香味，加上它不形成“食体”，表明对昆虫传粉的适应机制较不完善，反映了它的原始性。从夏蜡梅的雌蕊和退化雌蕊数目之和（19-20）则可见它的雌蕊数也许并不少于“美国夏蜡梅”，而退化雌蕊的出现可能正是由于传粉机制的适应性差、部分雌蕊长期不能授粉所致，这样就可能使得它的后代不能广为繁衍，成为夏蜡梅分布区狭小以致沦为濒危植物的原因之一。

郑万钧等记载了夏蜡梅的大枝二歧状分枝的现象。而李林初观察到美国蜡梅常在二分叉大枝的中间生有一个较细的主枝，呈现向单轴分枝式样演化的趋势。根据塔赫塔江（A.Takhtajan）陆生植物孢子体分枝方法，最初类型是等二叉分枝，随后向不等二叉分枝、二叉合轴分枝、单轴分枝方式演化，表明了夏蜡梅在分枝方式上的进化趋势。塔赫他间又认为，某些植物下端的基生叶具柄，但上端的茎生叶贯茎而无柄，呈现叶柄变短的系列性重演，而后一形式无疑比前一形式特化而为次生性的。因此，夏蜡梅明显地呈现出分枝方式由原始向进化类型的过渡。

斯特宾斯（Stebbins）指出，“凡是具有不对称核型的植物，通常都在形态上专化，有时在茎叶部分专化，有时在花果部分专化，或在两方面都专化”。而“减化是维管植物在进化中逐渐专化的最普遍的趋势”。从前文分析可见，无论从染色体（核型）资料还是形态学特征的比较研究来看，似乎都一致地表明夏蜡梅较为原始，美国蜡梅的变种光叶红蜡梅（形态特征上还包括其原变种和西美蜡梅）比较进化。因此，恰恰与奈斯利（Nicely）的假设相反，李林初认为夏蜡梅属可能以夏蜡梅起源于东亚（中国），以后再进入北美洲，演化成较进步的“美国夏蜡梅”植物。吴征镒等认为东亚和东南亚的北缘是东亚—北美区系的发源地，夏蜡梅属可能提供了又一个例证。

高1-3米；树皮灰白色或灰褐色，皮孔凸起；小枝对生，无毛或幼时被疏微毛；芽藏于叶柄基部之内。叶宽卵状椭圆形、卵圆形或倒卵形，长11-26厘米，宽8-16厘米，基部两侧略不对称，叶缘全缘或有不规则的细齿，叶面有光泽，略粗糙，无毛，叶背幼时沿脉上被褐色硬毛，老渐无毛；叶柄长1.2-1.8厘米，被黄色硬毛，后变无毛。

花无香气，直径4.5-7厘米；花梗长2-2.5厘米，有时达4.5厘米，着生有苞片5-7个，苞片早落，落后有疤痕；花被片螺旋状着生于杯状或坛状的花托上，外面的花被片12-14，倒卵形或倒卵状匙形，长1.4-3.6厘米，宽1.2-2.6厘米，白色，边缘淡紫红色，有脉纹，内面的花被片9-12，向上直立，顶端内弯，椭圆形，长1.1-1.7厘米，宽9-13毫米，中部以上淡黄色，中部以下白色，内面基部有淡紫红色斑纹；雄蕊18-19，长约8毫米，花药密被短柔毛，药隔短尖；退化雄蕊11-12，被微毛；心皮11-12，着生于杯状或坛状的花托之内，被绢毛，花柱丝状伸长。

果托钟状或近顶口紧缩，长3-4.5厘米，直径1.5-3厘米，密被柔毛，顶端有14-16个披针状钻形的附生物；瘦果长圆形，长1-1.6厘米，直径5-8毫米，被绢毛。花期5月中、下旬，果期10月上旬。

夏蜡梅外植体的消毒有别于其它植物，若采用常规消毒很容易杀死外植体，消毒过轻，又容易污染。4-5月采取夏蜡梅当年生嫩枝，用洗衣粉水溶液清洗干净，剪成带3-4个基节的材料，进行消毒。先用0.1%的升汞溶液消毒100秒，无菌水冲洗3次，然后再用0.1%的升汞溶液消毒4分钟，无菌水冲洗5-8次。

接种时切去两端与消毒液接触部分少许，剪成带有1个茎节的小段，接种于培养基上。将切好的夏蜡梅外植体接种在改良的MS（即硝酸铵、硝酸钾减半，硫酸镁、硫酸锌加倍）培养基上，附加6-BA1-1.5毫克/升+KT0.5-1毫克/升+NAA0.5-1毫克/升+IBA0.2+2,4-D0.2毫克/升。水解乳蛋白（LH）50，培养温度23-28℃，每天光照14小时，光照强度1000-2000LX。

接种10天后，外植体稍有膨大，半月后萌动明显，20-25天，逐渐抽生出嫩绿的芽苗，当芽苗长到2-3厘米高时，转入MS减半附加NAA0.2毫克/升的培养基中继代培养。3周后，可长出较好的根系。生根后的试管苗经炼苗1-2周时间，洗净根上粘附的培养基，移载于腐质土加砂土（1:2）的基质中，保温、保湿、遮荫，精心管理，逐步过度，1个月后可定植。此种繁殖方法，每年可产组培苗数万至数10万株。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——濒危（EN）。

列入《中国国家重点保护野生植物》第二批（讨论稿）——Ⅱ级。列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》2013年9月2日——濒危。 列入《中国物种红色名录》（植物部分）2004年——濒危。列入《中国植物红皮书》（第一册）1991年9月——濒危。

▪ 遗传多样性

▪ 繁育系统

研究证明夏蜡梅种群内遗传多样性不高，种群间遗传分化严重。通过研究其交配系统，探究形成该遗传结构的内在因素，明确夏蜡梅遗传衰退机制。 认为夏蜡梅的分布特性导致其在各自隔离的小种群内，为了加强繁殖保障，极大地增加了近亲交配频率，从而造成杂合度的降低，后代遗传多样性也随之下降；而种群间的基因流大大降低甚至隔绝，又会导致种群间遗传分化加剧，使其进入了一个恶性循环。

夏蜡梅的开花属“集中开花模式”，该模式可增加其花粉在个体内、邻近个体间的传递，有助于传粉成功，然而却不利于花粉在群体间的扩散；再加上夏蜡梅自然分布区的荫蔽、湿润，传粉昆虫不丰富且活动困难，这些因素都会不同程度地导致自交和近交衰退。因此，这种开花模式也可能是导致该物种濒危的一个因素。

自交衰退的过程中，夏蜡梅本身也形成了一定的机制来保证繁殖系统的正常运行。夏蜡梅雌雄配子存在一定程度的时空隔离。发育后期，花药包围花柱，可有利于自花授粉，但此时柱头已开始褐化，失去可授性。这种现象说明这可能是夏蜡梅在进化过程形成的延迟自交以保障生殖成功机制的残留痕迹。人工控制交配实验显示夏蜡梅去雄后仍可少量结实，人为地进行同株异花或异株异花授粉均获得较好结实率，种群间远交的结实率最高，进一步说明夏蜡梅生殖以异交为主，这种交配系统可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。

▪ 开展夏蜡梅保育技术研究，科学保护

深入调查夏蜡梅自然生长现状，根据其自身的生物学特性，结合各自然分布区特点，制定科学有效的措施对夏蜡梅现有资源进行保护、恢复，开展保育技术研究。

就地保护，对郁闭度高的林分进行定时的疏林，促进夏蜡梅的自然更新。

迁地保护，将夏蜡梅迁至他处，创造更有利于其生长的环境，注意保持生物多样性。

离体保护，利用生物技术在低温条件下对夏蜡梅种胚、愈伤组织等进行长期保存。

通过人工干预，增加自然分布区内夏蜡梅种群之间的基因流动，增加夏蜡梅的遗传多样性，提高抗逆性。

加强对夏蜡梅科学保护的宣传，杜绝滥砍乱伐现象。