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夏赤箭 學名Gastrodia flabilabella Ying,天門冬目 Asparagales 蘭科Orchidaceae 赤箭(天麻)屬Gastrodia草本植物,屬無葉綠素地生蘭,是真菌異營蘭科植物,台灣特有原生種少見的腐生蘭花。[1]
生態習性
赤箭屬(Gastrodia)在臺灣有20多原生種,夏赤箭為無葉綠素蘭花,終其一生都需要仰賴菌根真菌提供養分方可完成其生活史,屬於真菌異營蘭花。
夏赤箭根莖塊狀,密生節,平展,有許多珊瑚狀根,莖具鱗片,無葉片,總狀花序,頂生,花序柄下部黃褐色,上部暗褐色,花少至多數,花萼與花瓣合生連接形成管狀構造,先端五裂,基部膨大,長約一公分,綠色,離生先端具暗褐斑紋,離生部分伸張,側萼片離生部分佔全長之半,唇瓣黃色,唇瓣與蕊柱頂端合生,由花被筒包住,蕊柱長,半圓柱形,先端具二狹翼,花粉塊二枚,子房下位,側膜胎座,蒴果,果實近直立,橢圓形,暗褐色。[2]
夏赤箭-無葉綠素植物。夏季時由地下長出花莖(長20-100cm),花序總狀。花淡黃帶綠暈,萼筒柱狀,不甚開展,唇瓣倒卵形。是赤箭屬中最為高大的物種。盛花期約在7-8月間。分布範圍廣,散生於中海拔山區。中南部較常見。偶見於台七甲。[3]
赤箭屬為蘭科植物中最大的真菌異營屬,這一類植物無法行光合作用,需依賴共生菌提供養分來源。台灣分布之赤箭屬植物種類豐富,且其中有幾種為台灣特有種,有人工保育之需求。
台灣中興大學農藝學系賴漢揚研究報告指出,觀察野外調查之夏赤箭果莢於授粉後約24~33天達成熟。將野外採集之夏赤箭果莢消毒後進行無菌播種,測試包括播種培養基的基本鹽類組成、氮素組成、植物生長調節劑(BA、NAA與GA)及其濃度、有機添加物(蛋白腖與椰子汁)及其濃度以及種子發芽溫度等因子對種子發芽之影響,結果顯示培養基組成條件中僅NAA、GA及椰子汁具有促進種子發芽之效果,培養溫度則以20℃恆溫或23℃日溫/18℃夜溫較15℃及25℃恆溫培養為佳。以TTC(2,3,5- tetrazolium triphenyl chloride)對播種後32週之種子進行染色處理,結果顯示無論有無合併使用超音波震盪處理,種子皆無明顯染色情形,顯示夏赤箭種子已不具生命力。
以冬赤箭無菌播種養成的根莖為材料,測試根莖生長與繁殖之最佳培養條件,結果顯示根莖適於培養於1/2MS基本鹽類培養基,添加之糖類以蔗糖為最佳,濃度在20 mg/L至40 mg/L之間,添加100 mL/L椰子汁有助於根莖增重與增長,植物生長調節劑的添加明顯有助於根莖的生長與增殖,以1- 2 mg/L BA配合1 mg/L NAA在根莖增重、增長及根莖數增加方面,皆有較佳之表現。液態培養有助於根莖之增重與新生根莖數的增加,為避免頂芽玻璃質化,以2週液態培養後配合4週固態培養可獲得最高的根莖增重與新生根莖數。以4種蜜環菌與冬赤箭根莖進行共培養8週,發現4種蜜環菌均未能與冬赤箭根莖形成共生關係,因此冬赤箭出瓶培養的條件仍待建立。[4]
演化
絕對菌異營植物(obligate myco-heterotroph)因失去了葉綠素或整個光系統而完全失去了行光合作用的能力,只從寄生的真菌處獲得有機養分,而兼性菌異營植物(facultative myco-heterotrophy)本身仍有行光合作用的能力,但從寄生的真菌處獲得額外的養分來源。有些蘭科的植物在生活史的某一階段是絕對菌異營者,沒有行光合作用的能力,其他階段則轉為兼性菌異營者或失去菌異營的行為。不過並非所有不行光合作用的植物都行菌異營,菟絲子等植物沒有葉綠體,透過直接寄生其他植物取得養分,即非菌異營者。
夏赤箭就是典型的與真菌的一種共生關係,此關係中植物不行光合作用,而是與真菌形成菌根後,透過寄生真菌取得全部或部分的有機養分。
許多植物都演化出了菌異營的交互作用,水晶蘭亞科、不行光合作用的蘭科植物、甚至屬於苔蘚植物的腐生苔屬和屬於裸子植物的寄生松屬均是菌異營者,蘭科植物與真菌形成的蘭菌根便是菌異營的經典例子,是蘭科植物種子萌發與生長不可或缺的構造。兼性菌異營在龍膽科植物中相當常見,也有部分屬如Voyria是絕對菌異營者。
赤箭(天麻)屬種檢索表
- 春赤箭.地下莖細長、地下莖塊狀,環狀節明顯。
- 夏赤箭.根短珊瑚狀。
- 黃赤箭.側萼片基部完全分離。
- 高赤箭.側萼片基部部份連結。
- 八代赤箭.花呈鐘形,萼片先端微向內彎。花序甚短,小於6cm。
- 冬赤箭.花呈鈴形,萼片向外伸張。唇盤上有毛。
- 無蕊喙赤箭.唇盤上無毛。
- 秋赤箭.唇瓣與花被片合生成筒。
- 山赤箭.花序長於10cm。唇瓣與其他花被片分離。[5]
臺灣真菌異營蘭科植物
- Aphyllorchis montana 紫紋無葉蘭
- Aphyllorchis montana var. rotundatipetala 圓瓣無葉蘭
- Cyrtosia javanica 肉果蘭
- Cymbidium macrorhizon 大根蘭
- Didymoplexiella siamensis 錨柱蘭
- Didymoplexis micradenia 小鬼蘭
- Didymoplexis pallens 鬼蘭
- Epipogium aphyllum 無葉上鬚蘭
- Epipogium japonicum 日本上鬚蘭
- Epipogum kentingensis 墾丁上鬚蘭
- Epipogium roseum 泛亞上鬚蘭
- Erythrorchis altissima 蔓莖山珊瑚
- Eulophia zollingeri 山芋蘭
- Galeola falconeri 直立山珊瑚/小囊山珊瑚
- Galeola lindleyana 山珊瑚
- Gastrodia albida 白赤箭
- Gastrodia appendiculata 無蕊喙赤箭
- Gastrodia callosa 緋赤箭
- Gastrodia clausa 閉花赤箭
- Gastrodia confusa 八代赤箭
- Gastrodia confusoides 擬八代赤箭
- Gastrodia elata 高赤箭
- Gastrodia flavilabella 夏赤箭
- Gastrodia flexistyla 摺柱赤箭
- Gastrodia fontinalis 春赤箭
- Gastrodia gracilis 山赤箭
- Gastrodia nantoensis 南投赤箭
- Gastrodia nipponica 日本赤箭
- Gastrodia peichatieniana 北插天赤箭/秋赤箭
- Gastrodia pubilabiata 冬赤箭
- Gastrodia shimizuana 清水氏赤箭
- Gastrodia stapfii 黃赤箭
- Gastrodia sui 蘇氏赤箭
- Gastrodia theana 短柱赤箭
- Gastrodia uraiensis 烏來赤箭
- Lecanorchis albidus 白皿柱蘭
- Lecanorchis bihuensis 全唇皿柱蘭
- Lecanorchis cerina 紫皿柱蘭/黃皿柱蘭
- Lecanorchis flavicans var. acutiloba 白髭皿蘭
- Lecanorchis latens 士賢皿柱蘭
- Lecanorchis nigricans var. yakushimensis 屋久全唇皿蘭
- Lecanorchis subpelorica 亞輻射皿蘭
- Lecanorchis suginoana 杉野氏皿蘭
- Lecanorchis taiwaniana 臺灣皿蘭
- Lecanorchis thalassica 紋皿柱蘭
- Lecanorchis trachycaula 糙莖皿蘭
- Lecanorchis triloba 三裂皿蘭
- Lecanorchis virella 綠皿蘭/彩虹皿柱蘭
- Neottia acuminata 鳥巢蘭
- Stereosandra javanica 肉藥蘭
- Yoania amagiensis var. squamipes 密鱗長花柄蘭
- Yoania japonica 長花柄蘭
資料庫
- Boufford, D. E.、謝長富、黃增泉、郭長生、大橋廣好、蘇鴻傑、葉宏毅、蕭錦隆、蕭詩馨。2000。臺灣植物誌第二版第五卷。柳重勝編輯。pp.890-896。國立臺灣大學植物學系。台北。
- 七星生態保育基金會。2008。台灣野生蘭科植物棲地調查及保育評估研究計畫(二)。pp.5。行政院農業委員會林務局林業發展計畫97年度單一計畫期末報告。林務局,台北。
- 台灣省政府農林廳。1995。國際種子檢查規則( 1993 ),第六章附文,種子活力之生化檢定-TTC法。pp. 231-233。
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- 徐錦堂、冉砚珠、孫昌高、李桂芝、王孝文、魯繼周、李發春、曹建明。1980。天麻種子發芽的營養來源及其與蜜環菌的關係。中草藥3:125-128。
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- 許天銓。2008。台灣赤箭屬植物分類研究。國立台灣大學生命科學院生態學與演化生物學研究所碩士論文。台北。
- 魯繼周、王銘。1992。應用紅四氮唑染色法測定天麻種子生活力的研究。時珍國藥研究4:176-178。
- 蘭進、徐錦堂、李京淑。蜜環菌和天麻共生營養關系的放射性自顯影研究。真菌學報13:219-222。
- 羅淑芳、郭昭麟、陳宗禮、蔡新聲。2008。台灣銅皮石斛的種子發芽及大量繁殖。台灣農業研究57:295-304。