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夏赤箭 学名Gastrodia flabilabella Ying,天门冬目 Asparagales 兰科Orchidaceae 赤箭(天麻)属Gastrodia草本植物,属无叶绿素地生兰,是真菌异营兰科植物,台湾特有原生种少见的腐生兰花。[1]
生态习性
赤箭属(Gastrodia)在台湾有20多原生种,夏赤箭为无叶绿素兰花,终其一生都需要仰赖菌根真菌提供养分方可完成其生活史,属于真菌异营兰花。
夏赤箭根茎块状,密生节,平展,有许多珊瑚状根,茎具鳞片,无叶片,总状花序,顶生,花序柄下部黄褐色,上部暗褐色,花少至多数,花萼与花瓣合生连接形成管状构造,先端五裂,基部膨大,长约一公分,绿色,离生先端具暗褐斑纹,离生部分伸张,侧萼片离生部分占全长之半,唇瓣黄色,唇瓣与蕊柱顶端合生,由花被筒包住,蕊柱长,半圆柱形,先端具二狭翼,花粉块二枚,子房下位,侧膜胎座,蒴果,果实近直立,椭圆形,暗褐色。[2]
夏赤箭-无叶绿素植物。夏季时由地下长出花茎(长20-100cm),花序总状。花淡黄带绿晕,萼筒柱状,不甚开展,唇瓣倒卵形。是赤箭属中最为高大的物种。盛花期约在7-8月间。分布范围广,散生于中海拔山区。中南部较常见。偶见于台七甲。[3]
赤箭属为兰科植物中最大的真菌异营属,这一类植物无法行光合作用,需依赖共生菌提供养分来源。台湾分布之赤箭属植物种类丰富,且其中有几种为台湾特有种,有人工保育之需求。
台湾中兴大学农艺学系赖汉扬研究报告指出,观察野外调查之夏赤箭果荚于授粉后约24~33天达成熟。将野外采集之夏赤箭果荚消毒后进行无菌播种,测试包括播种培养基的基本盐类组成、氮素组成、植物生长调节剂(BA、NAA与GA)及其浓度、有机添加物(蛋白胨与椰子汁)及其浓度以及种子发芽温度等因子对种子发芽之影响,结果显示培养基组成条件中仅NAA、GA及椰子汁具有促进种子发芽之效果,培养温度则以20℃恒温或23℃日温/18℃夜温较15℃及25℃恒温培养为佳。以TTC(2,3,5- tetrazolium triphenyl chloride)对播种后32周之种子进行染色处理,结果显示无论有无合并使用超音波震荡处理,种子皆无明显染色情形,显示夏赤箭种子已不具生命力。
以冬赤箭无菌播种养成的根茎为材料,测试根茎生长与繁殖之最佳培养条件,结果显示根茎适于培养于1/2MS基本盐类培养基,添加之糖类以蔗糖为最佳,浓度在20 mg/L至40 mg/L之间,添加100 mL/L椰子汁有助于根茎增重与增长,植物生长调节剂的添加明显有助于根茎的生长与增殖,以1- 2 mg/L BA配合1 mg/L NAA在根茎增重、增长及根茎数增加方面,皆有较佳之表现。液态培养有助于根茎之增重与新生根茎数的增加,为避免顶芽玻璃质化,以2周液态培养后配合4周固态培养可获得最高的根茎增重与新生根茎数。以4种蜜环菌与冬赤箭根茎进行共培养8周,发现4种蜜环菌均未能与冬赤箭根茎形成共生关系,因此冬赤箭出瓶培养的条件仍待建立。[4]
演化
绝对菌异营植物(obligate myco-heterotroph)因失去了叶绿素或整个光系统而完全失去了行光合作用的能力,只从寄生的真菌处获得有机养分,而兼性菌异营植物(facultative myco-heterotrophy)本身仍有行光合作用的能力,但从寄生的真菌处获得额外的养分来源。有些兰科的植物在生活史的某一阶段是绝对菌异营者,没有行光合作用的能力,其他阶段则转为兼性菌异营者或失去菌异营的行为。不过并非所有不行光合作用的植物都行菌异营,菟丝子等植物没有叶绿体,透过直接寄生其他植物取得养分,即非菌异营者。
夏赤箭就是典型的与真菌的一种共生关系,此关系中植物不行光合作用,而是与真菌形成菌根后,透过寄生真菌取得全部或部分的有机养分。
许多植物都演化出了菌异营的交互作用,水晶兰亚科、不行光合作用的兰科植物、甚至属于苔藓植物的腐生苔属和属于裸子植物的寄生松属均是菌异营者,兰科植物与真菌形成的兰菌根便是菌异营的经典例子,是兰科植物种子萌发与生长不可或缺的构造。兼性菌异营在龙胆科植物中相当常见,也有部分属如Voyria是绝对菌异营者。
赤箭(天麻)属种检索表
- 春赤箭.地下茎细长、地下茎块状,环状节明显。
- 夏赤箭.根短珊瑚状。
- 黄赤箭.侧萼片基部完全分离。
- 高赤箭.侧萼片基部部份连结。
- 八代赤箭.花呈钟形,萼片先端微向内弯。花序甚短,小于6cm。
- 冬赤箭.花呈铃形,萼片向外伸张。唇盘上有毛。
- 无蕊喙赤箭.唇盘上无毛。
- 秋赤箭.唇瓣与花被片合生成筒。
- 山赤箭.花序长于10cm。唇瓣与其他花被片分离。[5]
台湾真菌异营兰科植物
- Aphyllorchis montana 紫纹无叶兰
- Aphyllorchis montana var. rotundatipetala 圆瓣无叶兰
- Cyrtosia javanica 肉果兰
- Cymbidium macrorhizon 大根兰
- Didymoplexiella siamensis 锚柱兰
- Didymoplexis micradenia 小鬼兰
- Didymoplexis pallens 鬼兰
- Epipogium aphyllum 无叶上须兰
- Epipogium japonicum 日本上须兰
- Epipogum kentingensis 垦丁上须兰
- Epipogium roseum 泛亚上须兰
- Erythrorchis altissima 蔓茎山珊瑚
- Eulophia zollingeri 山芋兰
- Galeola falconeri 直立山珊瑚/小囊山珊瑚
- Galeola lindleyana 山珊瑚
- Gastrodia albida 白赤箭
- Gastrodia appendiculata 无蕊喙赤箭
- Gastrodia callosa 绯赤箭
- Gastrodia clausa 闭花赤箭
- Gastrodia confusa 八代赤箭
- Gastrodia confusoides 拟八代赤箭
- Gastrodia elata 高赤箭
- Gastrodia flavilabella 夏赤箭
- Gastrodia flexistyla 折柱赤箭
- Gastrodia fontinalis 春赤箭
- Gastrodia gracilis 山赤箭
- Gastrodia nantoensis 南投赤箭
- Gastrodia nipponica 日本赤箭
- Gastrodia peichatieniana 北插天赤箭/秋赤箭
- Gastrodia pubilabiata 冬赤箭
- Gastrodia shimizuana 清水氏赤箭
- Gastrodia stapfii 黄赤箭
- Gastrodia sui 苏氏赤箭
- Gastrodia theana 短柱赤箭
- Gastrodia uraiensis 乌来赤箭
- Lecanorchis albidus 白皿柱兰
- Lecanorchis bihuensis 全唇皿柱兰
- Lecanorchis cerina 紫皿柱兰/黄皿柱兰
- Lecanorchis flavicans var. acutiloba 白髭皿兰
- Lecanorchis latens 士贤皿柱兰
- Lecanorchis nigricans var. yakushimensis 屋久全唇皿兰
- Lecanorchis subpelorica 亚辐射皿兰
- Lecanorchis suginoana 杉野氏皿兰
- Lecanorchis taiwaniana 台湾皿兰
- Lecanorchis thalassica 纹皿柱兰
- Lecanorchis trachycaula 糙茎皿兰
- Lecanorchis triloba 三裂皿兰
- Lecanorchis virella 绿皿兰/彩虹皿柱兰
- Neottia acuminata 鸟巢兰
- Stereosandra javanica 肉药兰
- Yoania amagiensis var. squamipes 密鳞长花柄兰
- Yoania japonica 长花柄兰
资料库
- Boufford, D. E.、谢长富、黄增泉、郭长生、大桥广好、苏鸿杰、叶宏毅、萧锦隆、萧诗馨。2000。台湾植物志第二版第五卷。柳重胜编辑。pp.890-896。国立台湾大学植物学系。台北。
- 七星生态保育基金会。2008。台湾野生兰科植物栖地调查及保育评估研究计画(二)。pp.5。行政院农业委员会林务局林业发展计画97年度单一计画期末报告。林务局,台北。
- 台湾省政府农林厅。1995。国际种子检查规则( 1993 ),第六章附文,种子活力之生化检定-TTC法。pp. 231-233。
- 李小芳。2009。天麻组织培养研究进展。现代农业科学16:42-43。 沈栋侠,张恩汉,丁家宜,周锦样。1979。天麻种子无菌萌发的研究--Ⅰ、培养的条件与萌发的形态变化。南京药学院学报1:88-93。
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- 范黎,郭顺星,徐锦堂。1999。天麻种子萌发过程中与其共生真菌石斛小菇的相互作用。菌物系统18:219-225。
- 徐锦堂、冉砚珠、孙昌高、李桂芝、王孝文、鲁继周、李发春、曹建明。1980。天麻种子发芽的营养来源及其与蜜环菌的关系。中草药3:125-128。
- 张毓伦。2010。南投赤箭形态观察与培养及分离其共生菌。国立清华大学分子与细胞生物研究所硕士论文。新竹。
- 许天铨。2008。台湾赤箭属植物分类研究。国立台湾大学生命科学院生态学与演化生物学研究所硕士论文。台北。
- 鲁继周、王铭。1992。应用红四氮唑染色法测定天麻种子生活力的研究。时珍国药研究4:176-178。
- 兰进、徐锦堂、李京淑。蜜环菌和天麻共生营养关系的放射性自显影研究。真菌学报13:219-222。
- 罗淑芳、郭昭麟、陈宗礼、蔡新声。2008。台湾铜皮石斛的种子发芽及大量繁殖。台湾农业研究57:295-304。