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黑質。原圖鏈接

黑質（拉丁語：Substantial nigra，意為「黑色的物質」），是中腦的一個神經核團，可分為結構和功能上都相差很大的黑質緻密部（Substantia nigra pars compacta, SNpc），黑質網狀部（Substantia nigra pars reticulata, SNpr）和黑質側部（Substantia nigra pars lateralis）三部分。黑質位於中腦背蓋部（tegmentum）和大腦腳之間，是基底核的一個附屬核團，核間互相連絡之重要構造。

概述

在中腦被蓋與大腦腳底之間有一大的灰質團塊是黑質，見于中腦全長。黑質細胞富含黑色素，是腦內合成多巴胺的主要核團。黑質主要與端腦的新紋狀體(尾狀核和殼)有往返纖維聯系。由於某些原因使黑質細胞變性，多巴胺合成減少，是引起震顫麻痹 (Parkinson病)的主要病因。在正常生理狀態下，黑質是調節運動的重要中樞。

中腦多巴胺神經元

大多數多巴胺神經元位於集中於中腦的兩個核團：黑質(SNr，Substantia nigra)和腹側被蓋區（VTA，Ventral tegmental area）。但需要注意的是，這兩個核團並不是多巴胺的唯一源泉。起源於這兩個核團的多巴胺通路可分為三條。黑質-紋狀體通路，黑質多巴胺神經元投射到背側紋狀體，這一通路稱為黑質-紋狀體通路（Nigrostriatal pathway），它在自主運動的控制中起着關鍵性作用。當黑質紋狀體通路出問題時，運動功能會受影響。例如，在帕金森患者的大腦內，黑質多巴胺神經元嚴重退化、死亡，病人出現了手腳顫抖等不可控的動作。

黑質緻密部

結構

黑質緻密部（SNpc）的神經元含有黑色素，所以在腦切片中，這些神經元呈現黑色。這是名稱「黑質」的由來。黑質緻密部的神經元接受來自網狀部的軸突的側枝輸入，這些輸入是抑制性的。這些神經元有長且粗的樹突，腹側樹突很多投射到黑質網狀部。在黑質緻密部以外的中腦還彌散分布有很多類似的神經元。所有這些含黑色素的神經元通過黑質紋狀體通路（Nigrostriatal pathway）投射到紋狀體，輸送一種稱為多巴胺的神經遞質。

除此，黑質的神經元也投射到其他基底核的核團，包括蒼白球，黑質緻密部和視丘下核。

功能與病理

多巴胺系統的功能非常複雜。

目前一般認為多巴胺的功能是學習哪些行為可以導致獎勵（reward，比如食物或性交）。有實驗證據表明黑質緻密部的多巴胺神經元在動物獲得的獎勵大於 預期時發放衝動。這些衝動可以用來更新動物對於獎勵的期望。例如香煙中的尼古丁讓人上癮原因是尼古丁通過大腦內乙酰膽鹼煙鹼型受體，作用於多巴胺神經元，誘導多巴胺的大量釋放，這是尼古丁致人上癮的生理路徑。又如某些迷幻性藥物如古柯鹼，能夠模擬多巴胺系統的獎勵反應，也會造成吸食者上癮。

巴胺神經元病變

黑質緻密部多巴胺神經元的凋亡可導致帕金森氏病，多巴胺神經元的病變也可能與精神分裂症以及一些抑鬱症的症狀有關。帕金森氏病可能是遺傳性的，也可能是由於某些不明因素或者毒素（例如MPTP）感染造成。

神經退行性疾病帕金森症，患者黑質緻密部的多巴胺神經元退化，導致紋狀體內多巴胺水平不足，在行為水平上病人會出現身體僵硬、顫抖、動作緩慢等症狀。再例如舞蹈症（Huntington's disease），遺傳基因的原因致使基底神經節退化，病人無法自主控制運動，身體經常出現不自覺地抽搐、扭動。

黑質網狀部

結構

黑質網狀部裡的神經元的分布較緻密部裡的遠為稀疏。網狀部的神經元與蒼白球的神經元在結構上比較相似。網狀部的神經元主要接受來自紋狀體，視丘下核和黑質緻密部的輸入。這些神經元的樹突與紋狀體傳入軸突垂直，這一點與蒼白球的神經元一樣。

黑質網狀部的神經元合成一種稱為GABA的抑制性神經遞質。這些神經元通過黑質視丘束（Nigrothalamic bundle）投射到視丘與運動相關的部分，即視丘前腹核（Ventralis anterior, VA）。視丘前腹核進而投射到大腦皮質的額葉，包括動眼區域。

功能

黑質網狀部的神經元在沒有輸入的情況下自發發放衝動。自發發放率在一些靈長類可高達68衝動/秒。黑質網狀部是基底核輸出到視丘運動部的兩大通道之一。另一個通道是蒼白球內核。由於網狀部的神經元投射到視丘和動眼功能相關的部分，所以網狀部的功能可能牽涉到對眼跳和注視的控制。