基石种

基石种。原图链接

基石种（英语：keystone species），又称关键种或关键物种，是指对环境的影响与其生物量不成比例的物种。这些物种对保持生态群落的结构起著重要的作用，影响到生态系统中其他许多生物，并决定了群落中各种物种的种类与数量。

目录

简介

物种在生态系统中的作用各有不同，有些种类在生态系统中的作用远远超过了它们的生物量在生态系统中的比例，这些种类称为关键种（keystone species）。根据关键种的作用方式，大致可以划分出以下类型：基石-关键捕食者、关键猎物、关键植食者、关键资源、关键竞争者、关键共生者、关键原体/寄生物、关键修饰者。

被称为优势种的物种，通常是该生态系统中最常见、或是生物量最高的物种，因此对该生态系统中其他生物的分布或活动有巨大的影响，也调控著该生态系统一大部分的能量流动与元素循环等。有时候迁移性物种可以透过绝对的生物量优势，在它们所移入的群集中占据主导的地位，例如侵袭麦田的蝗虫大军，可以在短暂的时间内占据该地优势种的位置，改变该生态系统的群集结构。我们可以从这个例子中看到单一物种的数量能对生态系统产生多么大的影响力。

保护生物学的概念

它与旗舰和伞形物种一道成为保护生物学中的一个流行概念。尽管该概念被认为是特别强的种间相互作用的描述，并且使生态学家和保护政策制定者之间的交流更加容易，但由于过度简化复杂的生态系统而受到批评。

不过数量或是生物量并不是决定物种在一生物群集中的关键性的必要条件。有些物种的数量或是生物量并不高，但是它们对群集的构造或环境具有关键性的作用。它们的存在对其他生存在该群集里的生物有不成比例的高影响力，它们可以被称为是该食物网的关键物种 (keystone species)。许多位于一群集的食物网顶端的掠食者都是关键物种。在某些环境中，可能会有一个或多个关键物种。一旦我们将群集中的关键物种除去，该群集的构造会产生明显巨大的变化，有时甚至足以动摇整个生态系、导致其崩坏毁灭，所以我们在保护所谓稀有濒危物种的同时，也应该保护生态系中的关键物种，以维持生态系统的稳定性。

名词释义

少量但却关键的物种

基石种在生态系统中的作用类似于拱心石在拱形建筑中的作用。拱形建筑中拱心石受到的压力最小，但失去拱心石，建筑也就不复存在了。所以失去基石种的生态系统将会经历剧烈的变化，尽管从生物量或生产力来衡量其只占了生态系统的一小部分。在保护生物学中是普遍流行的概念。

一个关键物种在其生态系统中所起的作用类似于一个的作用，重点在拱。虽然梯形石承受著拱形中任何一块石头的最小压力，但没有它，拱形仍然会塌陷。同样，如果去除了关键物种，则生态系统可能会发生巨大变化，即使通过生物量或生产力衡量该物种仅占生态系统的一小部分。

另一种基石物种的关系是属于互动互利的基石物种关系，Gilbert ( 1980 )曾提出双向互动关连 ( mobile link )的观念，某些动物取食植物的果实，同时亦扮演著这些植物生存繁衍的关键角色，而这些植物同时也支撑著其他食物链食物网。这种的相关性是互动互利的，此相关的物种可称之为互利基石物种( keystone mutualisms )。

枢纽种群

互利共生的现象

Howe 于1984年亦曾提出类似的“枢纽种群”( Pivotal taxa )的观念 ， 某些植物会在每年食物缺乏期开花结果，以维持那些以果实为生的鸟类与哺乳动物，而 这些鸟类与哺乳动物同时亦扮演著这些植物与其他时期的某些树种之种子传播，以及长期的森林生态物种平衡与多样性角色。因此，根据这种既是基石物种又互相影响的紧密关系，Richards于 1995年即所提出一个互利假说( the mutualism hypothesis )来说明澳洲地区森林与狐蝠间的关系 ： 他认为二者是一种互利共生的现象，森林中许多植物物种高度依赖狐蝠为其传花授粉与传播种子， 否则无法繁衍扩散。然而没有这些植物种类，狐蝠亦不可能存活于澳洲森林中。

台湾案例

台湾生态基石物种例子。2003年3月，垦丁国家公园管理处为了复育珊瑚礁区原本数量庞大的的关键物种-马粪海胆(又称白棘三列海胆)，在后壁湖潟湖设立“海胆保护区”，之后更在94年3月成立“海洋资源示范保护区“，使垦丁海域的海底景观及物种多样性会更丰富。另外，台湾野生动植物、湿地、溪流等自然资源，研究增加濒绝物种分布地区等需保护地区，对栖息地管理的重要性日渐提升以及保护关键物种的必要性等策略。

生态学

在生态学中，基础物种是在构建社区中具有重要作用的物种。基础物种可以在食物网中占据任何营养级别（即它们可以是主要生产者，食草动物或捕食者）。该术语是由Paul K. Dayton在1972年创造的，将其应用于海洋无脊椎动物和藻类的某些成员社区。

从几个地方的研究中可以明显看出，有少数物种的活动对其馀海洋社区产生了不成比例的影响，因此，它们是该社区复原力的关键。代顿的观点是，关注基础物种将允许采用一种简化的方法来更快速地了解整个社区如何对诸如污染之类的干扰做出反应，而不是尝试同时跟踪所有社区成员的响应这一极其困难的任务。

此术语此后已应用于水生和陆地环境中世界各地生态系统中的各种生物。亚伦·埃里森（Aaron Ellison） 等。通过将术语基础物种应用于通过其对相关生物的影响和对生态系统过程的调节来定义和构造某些森林生态系统的树木物种，将术语引入了陆地生态学。

实例

基础物种流失的例子和结果

另一项研究观察了森林生态系统中基础东部铁杉（Tsuga canadensis）丧失的影响。东部铁杉树是北美东部森林的基础树种，但受到意外引入羊毛阿德吉德的威胁。这项研究观察到东部铁杉的流失会对节肢动物种群产生影响，例如蚂蚁，甲虫和蜘蛛，因为这些物种是环境变化的已知指标。结果发现，在铁杉去除区域，节肢动物种类总体增加并大量涌入。研究人员认为，这是由于铁杉失去了开阔的栖息地所致。该铁杉树研究的结果与先前的McKenzie Flats研究中所讨论的结果相符，即基础物种的丧失导致受灾地区物种多样性的扩散。

生态系统中的关键角色

基础物种在构建社区中起著至关重要的作用。但是，这可以采用多种不同的方式。基础物种的存在取决于其在特定生态系统中的特殊作用，具有减少或增加物种多样性的能力。研究讨论了突出的例子，在这些例子中基础物种限制了相似和不同类群中物种的多样性（分别为McKenzie Flats和东部铁杉研究）；但是，还有许多其他示例，其中除去基础物种可能会减少相同或不同分类单元内的物种多样性。

研究

1962-1964年，美国华盛顿大学的Paine在Mukkaw海湾及加利福尼亚等地的岩石潮问带，进行了海洋生物群落的捕食关系及物种多样性研究。去除群落中的捕食者海星(Pisaster ocbraceus)后，原为被捕食者的贻贝(Banlaus glandula)随即占据了大部分领域，其空间占有率由60%增加到80%。

但9个月后，贻贝又被牡蛎(Mytilus californianu )和藤壶(Mitella polimerus)所排挤。底栖藻类、附生植物、软体动物由于缺乏适宜空间或食物而消失，群落系统组成由15个物种降至8个物种，营养关系变得简单化。这些结果似乎与长期以来的信念相矛盾，即基础物种通过为生物体创造栖息地而在社区和生态系统中发挥著至关重要的作用，这表明它们在某些情况下会限制物种的多样性。

Paine 的实验表明，群落中单一物种(如这里的贻贝) 对必要生存条件(如空间) 的垄断往往受到捕食者(如海星) 的阻止，这种阻止效率以及捕食者的数量影响著系统中的物种多样性。若捕食者缺失或实验性地移走，系统的多样性将降低。从这个意义上来说，位于食物链上端的捕食者的存在，有利于保持群落的稳定性和高的物种多样性。

关键种与优势种都在维护生物多样性和生态系统稳定，区别在于关键种的生物量比例小，而优势种的生物量大。