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巴哈达龙属
图片来自toynews

巴哈达龙属(学名:Bajadasaurus)有时译作巴加达龙(但其实ja发音为ha)或坡地龙,是一属蜥脚下目恐龙,生存于白垩纪早期(晚贝里亚阶凡蓝今阶)的阿根廷巴塔哥尼亚北部。

模式种也是唯一种向前刺巴哈达龙Bajadasaurus pronuspinax)在2019年正式叙述,根据2010年发现的完整头骨以及部分颈部化石。

巴哈达龙被归类于叉龙科,这是一群有著特殊短颈部及小体型的蜥脚类,生存于侏㑩纪早期或中期至白垩纪早期结束。

巴哈达龙具有从颈椎神经棘延长的极长刺,类似的长刺构造也存在于更完整的近亲阿马加龙。过去阿马加龙棘刺的功能就经常被讨论,随著巴哈达龙的被叙述推论棘刺功能是作为对掠食者的被动防御[1]。头骨纤柔,长著44颗铅笔状的牙齿并仅止于颌部前端。眼窝从头部俯视可见,有助于觅食时向前的视野。巴哈达龙是在巴哈达科罗拉达组(Bajada Colorada Formation)沉积岩中发现,该地环境是一辫状河流系统,与蜥脚类末梁龙和其他兽脚类共享栖地。

发现与命名

唯一的标本是由阿根廷政府科学机构CONICET的古生物学家所发掘。发现于Bajada Colorada地区,位于Picún Leufú小镇南方40公里处,靠近利迈河西岸。该标本最初仅露出部分牙齿,是由阿根廷古生物学家Pablo Gallina发现的。由于该地区的化石通常很脆弱,因此标本不是在野外直接逐骨挖掘,而是将整块大岩石与骨头一同包裹在石膏中取出。其后在实验室处理该岩块,清修出一只新属恐龙的大部分头骨、前两节及可能的第五节颈椎[2]。发现地点是巴哈达科罗拉达组地层的一部分,是内乌肯盆地中的一系列沉积岩,年代约为下白垩纪贝里亚阶晚期至凡蓝今阶。标本现在在内乌肯省Villa El Chocón的Ernesto Bachmann市立博物馆展出,编号为MMCh-PV 75。

标本由Gallina和其同僚在2019年正式命名叙述发表为新种-向前刺巴哈达龙(Bajadasaurus pronuspinax)。属名来自发现地的Bajada(在西班牙文意为“下坡”),种名由拉丁文pronus(向前弯曲)和希腊文spinax(棘刺)组成,意指其颈部长而向前弯曲的神经棘。

叙述

巴哈达龙被分类于蜥脚下目叉龙科。如同所有蜥脚类,叉龙科是大型四足的草食性动物,具有长颈长尾和相当小的头部。与其他蜥脚类相比,叉龙科体型偏小,大约等同于现代的亚洲象,其颈部也相对得短[3][4]。虽然长神经棘是叉龙科的普遍特征,但只有巴哈达龙和近亲阿马加龙有极度加长的棘刺。

头骨

头骨包含了大部分头盖骨和脑壳、腭骨(palate)的翼骨(pterygoid)、以及下颌和部分的上颌,并且是目前已知最完整的叉龙科头骨。头骨中段未保存下来。整体形状纤巧。

围绕眼眶(orbit)的骨头都保存了下来,除了下眶边缘的颧骨(jugal)。眼眶前缘的泪骨(lacrimal)上半部有一道直脊,类似叉龙。脊有小孔洞(foramen)穿过,不像在叉龙上见到的大孔洞。前额骨(prefrontal)组成眼眶的前上角,但前额与眼眶的接面比叉龙或阿马加龙的都小,骨骼也比后两者的小更不坚固。眼眶上部由额骨(frontal)组成,并与后方的顶骨(parietal)融合在一块,形成顶骨的大部分后部。在俯视图中,额骨的侧缘呈S形并从后向前变窄。于是在顶部可见到眼睛的开口,不同于其他物种,除了灵武龙。后视图中,额骨形成了上颞孔(supratemporal fenestra)(头骨后部的主要孔洞)的一小部分。

眼眶后部由眶后骨(postorbital)组成,通常在恐龙中这个骨头有向后延伸的突起(process)称为后突,但在巴哈达龙、叉龙、阿马加龙中,这个突起退化而变得不明显。鳞状骨(squamosal)(形成头骨的后上角)的向下突起发达,这代表著它与头部后下部的方轭骨(quadratojugal)相连,虽然关节本身并未保存下来。这道可能的关节缺乏于梁龙科,且之前也未在叉龙科记录到。颞颥孔(lateral temporal fenestra)是由鳞状骨、眶后骨、方轭骨和颧骨围成的孔洞,是头骨的另一个主要开口,巴哈达龙的孔狭窄而倾斜。方轭骨形成钝角包围著颞颥孔的后下部,与梁龙科的情况不同。

脑壳大部分被其他骨骼覆盖而遮住,只有枕骨(occipital region)(后部)露出。枕骨的最高处是上枕骨(supraoccipital),而巴哈达龙的与下方的外枕后凹(exoccipital-opisthotic)骨融合,并形成明显狭窄的纵脊,称为矢状颈冠(sagittal nuchal crest)。顶骨与枕骨区之间的一对开口-后颞孔(posttemporal fenestrae)朝向头骨的中心平面延伸至内侧,是巴哈达龙的独有衍征

枕髁(occipital condyle)(与第一节颈椎关节连接处)宽而高,其后部表面不比颈部宽,不同于阿马加龙和叉龙。基蝶骨(basisphenoid)形成脑壳的下部,有一对纤巧的骨质延伸,称为基蝶骨突起(basipterygoid processes),向前及向下延伸与腭骨的翼骨连接,从而包围脑壳使之与后者区隔。一项独有衍征是,这些突起比叉龙或阿马加龙的还要长及纤细,比宽长六倍。腭骨唯一保存下来的左右翼骨具平滑的冠状以与基蝶谷突起连接。

牙齿局限于颌部前端并呈铅笔状,其窄冠几乎笔直或向内稍微弯曲。上颌部分,只有左上颌骨(maxilla)(上颌最大的骨头)的前部保存下来。它保存了八个齿槽(alveoli),数量与春雷龙相同,但比叉龙的12个要少。看似完整的一排24颗牙齿与上颌骨分离、在附近找到。此计数与下颌的牙齿计数相对应,下颌牙齿仍固定在左右齿骨(dentary)(下颌唯一长有牙齿的骨头)。因此巴哈达龙总共可能有44颗牙齿。齿骨纤细,类似春雷龙但不像叉龙的那么深。俯视图中,齿骨未形成梁龙科见到的盒状口鼻部,但更圆润呈J形曲线,就像典型的叉龙科。齿骨前端长著钩状的下巴,就如同其他鞭尾类所见。下颌后部的隅骨(angular)特别加长并长于上隅骨(surangular),不同于梁龙科。

颈椎

两个前寰椎(proatlas)(位于第一个颈椎骨和头骨之间的三角形小骨头)均在与头骨的关节中发现。寰椎(atlas)(第一节颈椎)只有上部,即寰椎神经突(atlantal neurapophyses)保存下来,巴哈达龙的是三角形且翅膀状。枢椎(axis)(第二节颈椎)几乎完整,就像叉龙,其高度是长度的两倍,而椎体(centrum)长度是高度的两倍。横关节突(diapophyses)(侧向突起)小且直接向后如同春雷龙而不像叉龙和阿马加龙的向下。枢椎的神经棘狭窄无分叉,它垂直向上不同于其他蜥脚类(独有衍征)。横截面为三角形,向顶端逐渐变细。

颈部其他部分只有一节颈椎,这节颈椎具有本属最主要的特征—极度加长的神经棘,深深地分成左右两条分叉。长刺长约58公分,使脊椎高度是长度的四倍。在其他蜥脚类中,只有阿马加龙有此特征,但不同于后者,巴哈达龙的长刺不是向后而是向前弯曲。底部是三角形并侧向压缩,沿大部分长度的横截面为蛋形。尖端略为变宽,不像阿马加龙的急遽变细。在阿马加龙的棘刺表面有条纹,代表著活著时包覆著角质层。虽然保存不佳而在巴哈达龙未找到类似的条纹,但Gallina和其同僚推测它们应该也包覆著同样的角质层。然而该颈椎在颈部的确切位置并不清楚,它在形态上类似叉龙的第五节、短颈潘龙的可能第六节、阿马加龙的第七节;根据这些比较,它被暂时叙述为第五节颈椎。椎体长是高的两倍,向底侧的纵向龙骨逐渐变窄;这个龙骨比其他叉龙科的更宽更凹。

参考文献

  1. Gallina, P.A.; Apesteguía, S.; Canale, J.I.; Haluza, A. A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 1392. Bibcode:2019NatSR...9.1392G. PMC 6362061. PMID 30718633. doi:10.1038/s41598-018-37943-3. 
  2. Yong, Ed. This Dinosaur Had a Mohawk of Horns. The Atlantic. 2019-02-05 [2019-02-09]. 
  3. Hallett, M.; Wedel, M. The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2016: 45. ISBN 978-1421420288. 
  4. Paul, G. S. Dinosaur art & restoration notes: Dicraeosaurs (PDF). The Dinosaur Report. 1994, 8.