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春化作用 |
中文名;春化作用 外文名;vernalization 性質;具有可逆性 含義;使花卉通過春化階段低溫刺激 溫度要求;1~-9℃ 春化條件;氧、水分和糖類 |
一般是指植物必須經歷一段時間的持續低溫才能由營養生長階段轉入生殖階段生長的現象,我們把這一現象稱為春化作用。例如來自溫帶地區的耐寒花卉,較長的冬季和適度嚴寒,能更好的滿足其春化階段對低溫的要求。低溫處理對花卉促進開花的作用,因花卉的種類而異。[1]
簡介
一般是指植物必須經歷一段時間的持續低溫才能由營養生長階段轉入生殖階段生長的現象,我們把這一現象稱為春化作用。例如來自溫帶地區的耐寒花卉,較長的冬季和適度嚴寒,能更好的滿足其春化階段對低溫的要求。低溫處理對花卉促進開花的作用,因花卉的種類而異。
春化低溫對越冬植物成花的誘導和促進作用。冬性草本植物(如冬小麥)一般於秋季萌發,經過一段營養生長後度過寒冬,於第二年夏初開花結實。如果於春季播種,則只長莖、葉而不開花,或開花大大延遲。這是因為冬性植物需要經歷一定時間的低溫才能形成花芽。冬性作物已萌動的種子經過一定時間低溫處理,則春播時也可以正常開花結實。春化作用一詞即由此而來。冬性禾穀類作物(如冬小麥);二年生作物(如甜菜、蘿蔔、大白菜)以及某些多年生草本植物(如牧草),都有春化現象,這是它們必須等到翌年才能開花的基本原因。
歷史
中國農民早就有用低溫處理種子的經驗。如「悶麥法」,就是把萌發的冬小麥種子裝在罐中,放在冬季的低溫下40~50天,以便於春季播種時,獲得和秋播同樣的收成。1918年德國植物學家G.加斯納發現黑麥有冬性和春性之分。春黑麥不需要經過低溫時期就可以抽穗,因此可以春播。而冬黑麥則需在發芽前後經過一段1~2℃的低溫時期才能抽穗,所以必須秋播。1928年蘇聯農學家T.Д.李森科發現:禾穀類作物的冬性品種如不經低溫,則長期處於分櫱階段而不拔節開花。如將黑麥、小麥和大麥的種子播種在積雪的田間經受一段時間的自然冷凍後,就能拔節開花。把剛剛發芽的冬性禾穀類種子在播種之前用0~5℃冷凍一定天數,則不論何時播種,均能正常拔節。他和他的同事把這種低溫處理方法應用於農業生產,並稱之為「春化」。1935年李森科提出了植物階段發育學說,認為春化階段是一年生禾穀類作物的個體發育的第一階段。
蘇聯遺傳學家李森科(T.Д.Лысенко)提出的關於冬性品種可以用寒冷處理轉變成春性或夏性品種的理論。此論點是不合宜的,因為遺傳本質並沒有被低溫處理所改變。後來該詞一般被解釋為:低溫(包括人工及自然低溫)誘導或促進植株開花的作用。所有需要低溫誘導或促進開花的植物,都可以在其營養體時期進行,但並不都能在種子萌發時進行。一般來說,能在種子萌發時進行的如冬小麥,其對低溫的需要是兼性的,即低溫能促進開花,未經過春化將延遲其開花。只能在營養體時期進行的,且幼苗必須達到一定最小體積才能感受低溫的如芹菜,其對低溫的需要是專性的或是絕對的。種子萌發時感受低溫的部位是胚,營養體時期的感受部位為莖尖。
特性
對大多數需經低溫才能開花的植物,1~2℃是最有效的春化溫度,但只要低溫持續時間足夠長,-1~-9℃都有效。除低溫外,春化作用還需要氧、水分和糖類(呼吸作用的底物)。干種子不能接受春化,種子春化時的含水量一般需在40%以上。離體胚在有氧、水分和糖類的情況下,才能起春化響應。
很多二年生植物的成花,既要經過春化,又需要長日照。其中某些植物,春化與光周期兩種效應可以互相影響或代替。如甜菜開花要求春化和長日,在長日下春化有效溫度的上限可以提高;在連續光下,12~15℃也可開花。另一方面,春化時間延長,則在短日下也能成花。即春化與長日照二者可互相代替。成花不需低溫的長日植物菠菜,經低溫處理後,在短日下也能開花。
春化作用在未完全通過前可因高溫(25~40℃)處理而解除,稱為脫春化。脫春化後的種子還可以再春化。有的植物在春化前熱處理會降低其隨後感受低溫的能力,這種作用稱為抗春化,或預先脫春化。
許多二年生植物(如甜菜、蘿蔔、胡蘿蔔、天仙子等)必需經一定天數的低溫才能成花,否則一直處於營養狀態。而許多一年生植物成花對低溫的要求則不是絕對的。例如黑麥濕種子經幾周低溫處理,於7周後開花;而不經低溫處理也能開花,只是開花時間延至14周以後。
因植物種類而異。冬小麥在胚胎期就對低溫起響應,天仙子則必須在植株長到一定大小之後才能起響應。
機理
1939年G.梅爾歇斯根據嫁接試驗提出,春化後植物體內可能產生一種傳遞春化狀態的物質,稱為春化素。但是春化素的提取和分離一直不成功。
春化過程中,感受低溫的部位分生組織中的RNA和蛋白質含量增加,代謝也發生順序性變化。春化效應還可經細胞分裂傳遞給子細胞。赤黴素處理能使許多冬性一年生植物和二年生植物(如天仙子、胡蘿蔔、甘藍、蘿蔔等)不經低溫而抽薹成花。菊、延齡草等多種植物經春化後赤黴素含量增加。而且用赤黴素生物合成的抑制劑處理植株,會抑制春化作用。以上現象提示赤黴素在春化中起作用。但另一些植物的情況相反,因而難以做統一解釋。
春化作用機理:春化作用分2個階段。
a.春化作用的前體物質在低溫下轉變成不穩定的前體物質;
b.在20℃下,中間產物轉變為熱穩定的物質,即最終產物。
低溫是春化作用的主導因子,通常春化作用的溫度為0~15℃,並需要持續一定時間,不同作物春化作用所需要的不同,如冬小麥、蘿蔔、油菜等為0~5℃,春小麥為5~15℃。一般的講,植物春化作用需要的溫度越低,需求的時間也越長。例如中國北緯33°以北的冬性小麥,要求0~7℃的低溫,持續36~51天,才能通過春化,而北緯33°以南的品種,在0~12℃,經過12~26天,就可通過春化作用。冬性一年生植物(如冬小麥)對低溫是一種相對需要,一般適當降低或延長春化作用時間,可縮短種子萌發至開花的時間。如不經歷低溫,延遲開花,而一些二年生植物對低溫的要求是絕對的,不經歷低溫就不能開花,如甜菜。
水分
如果植物以萌動的種子形式通過春化作用,需要一定的含水量,如冬小麥已萌動的種子,含水量低於40%,就不能通過春化作用。干種子對低溫沒有反應,因此,植物不能以干種子形式通過春化。
氧氣
充足的氧氣是萌動種子通過春化作用的必需條件。在缺氧條件下,即使水分充足,萌動的種子也不能通過春化。這表明春化作用與有氧呼吸有關,即低溫對花原基形成的誘導,需要有氧呼吸。
養分
春化作用需要足夠的養分,將冬小麥種子去掉胚,將胚培養在含蔗糖培養基上,可通過春化作用,反之,培養基中無蔗糖,不能通過春化作用。
應用
春化要求是植物成花對低溫的響應,是影響植物物候期和地理分布的重要因素。引種時需注意所引植物種或品種的春化要求。對種子作春化處理,可以在春天播種冬小麥品種,在小麥越冬困難的北方寒冷地區有應用價值。對於開花對品質不利的洋蔥,在春季種植前高溫處理越冬貯藏的鱗莖,以降低其感受低溫的能力,可以防止在生長期中因通過春化而開花,從而得到較大的鱗莖。
球根花卉的春化作用是球根花卉的一種自我保護措施。有些植物的種子或幼苗需經過一定的低溫處理才會開花結實,此現象叫做春化作用。某些球根植物必須在第一年時進行營養生長,等儲存了足夠的養分與經過冬天的低溫以後,在第二年春天才會開花結果。其實,春化作用的出現和休眠一樣,也是植物應付惡劣環境的一種策略,植物在開花期是最脆弱的時候,如果不幸遇上低溫,則很容易無法抵抗而導致不開花或死亡。所以經過長久的演化,植物本身便發展出一個適應的策略,那就是等待寒冬過去後再開花結實(即春化作用),以確保繁衍後代的目的。
有時可以利用人工的低溫處理,來滿足植物分化花芽所需要的低溫,而取得過冬的效果,這種處理方式叫做春化處理。經過春化處理,即使是春天,也會像秋天播種時一樣地開花。相反的,未經過低溫處理(人工或自然)的球根,則即使葉片繁茂也不會開花。所以,在購買球根時,需特別詢問球根是否已預先低溫處理,如果沒有,可以購回自行處理。處理的方法很簡單,將球根以報紙包裹打濕,再套上網袋,放入冰箱貯存1~3個月即可。不過,為避免麻煩建議還是購買已冷藏處理過的球根為佳。
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