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| 植物激素 | |
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植物激素，是由植物自身代谢产生的一类有机物质，并从产生部位移动到作用部位，在极低浓度下就有明显生理效应的微量物质，也被称为植物天然激素或植物内源激素。[1]
是植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长发育与分化。[2]
植物激素
植物激素(plant hormone,phytohormone)。这种调节的灵活性和多样性，可通过使用外源激素或人工合成植物生长调节剂的浓度与配比变化，进而改变内源激素水平与平衡来实现。
分类
即生长素(auxin)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(abscisic acid，ABA)、乙烯(ethylene，ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid，BR)。它们都是些简单的小分子有机化合物，但它们的生理效应却非常复杂、多样。例如从影响细胞的分裂、伸长、分化到影响植物发芽、生根、开花、结实、性别的决定、休眠和脱落等。所以，植物激素对植物的生长发育有重要的调节控制作用。
植物激素的化学结构已为人所知，人工合成的相似物质称为生长调节剂，如吲哚乙酸;有的还不能人工合成，如赤霉素。目前市场上售出的赤霉素试剂是从赤霉菌的培养过滤物中制取的。这些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，与植物体自身产生的吲哚乙酸和赤霉素在来源上有所不同，所以作为植物生长调节剂，也有称为外源植物激素。
最近新确认的植物激素有，多胺，水杨酸类，茉莉酸(酯)等等。
植物体内产生的植物激素有赤霉素、激动素、脱落酸等。现已能人工合成某些类似植物激素作用的物质如2,4-D(2，4-二氯苯酚代乙酚)等。
植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂。已知的植物激素主要有以下5类:生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐渐被公认为第六大类植物激素。
生长素
1.有关历史
C.Darwin在1880年研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。
2.存在的部位
生长素在低等和高等植物中普遍存在。生长素主要集中在幼嫩、正生长的部位，如禾谷类的胚芽鞘，它的产生具有"自促作用"，双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。
用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的形态上端(根尖分生区或芽)向下端(茎)运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。
在植物中，则吲哚乙酸通过酶促反应从色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈，西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。
3.作用
1.低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。
从而可减少蒸腾失水。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。
2.生长素还能促进RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。生长素具有两重性，不仅能促进植物生长，也能抑制植物生长。低浓度的生长素促进植物生长，过高浓度的生长素抑制植物生长。2,4-D曾被用做选择性除草剂。
4.关于生长素类似物
吲哚乙酸可以人工合成。生产上使用的是人工合成的类似生长素的物质如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等，可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。愈伤组织容易生根;反之容易生芽。
赤霉素
1.有关历史
1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸，是最早分离、鉴定出来的赤霉素，分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。
由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。
3.作用
赤霉素最显著的效应是促进植物茎伸长。无合成赤霉素的遗传基因的矮生品种，用赤霉素处理可以明显地引起茎秆伸长。赤霉素也促进禾本科植物叶的伸长。在蔬菜生产上，常用赤霉素来提高茎叶用蔬菜的产量。一些需低温和长日照才能开花的二年生植物，干种子吸水后，用赤霉素处理可以代替低温作用，使之在第1年开花。赤霉素还可促进果实发育和单性结实，打破块茎和种子的休眠，促进发芽。干种子吸水后，胚中产生的赤霉素能诱导糊粉层内a-淀粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使淀粉水解，加速种子发芽。目前在啤酒工业上多用赤霉素促进a-淀粉酶的产生，避免大麦种子由于发芽而造成的大量有机物消耗，从而节约成本。
细胞分裂素
1.有关历史
这种物质的发现是从激动素的发现开始的。由韧皮部向下或双向运输。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶，但在未成熟的果实、种子中也有细胞分裂素形成。细胞分裂素的主要生理作用是促进细胞分裂和防止叶子衰老。绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成，从而使叶片保持绿色，延长其寿命。
3.作用
细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时，愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。
人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。
脱落酸
1.有关历史
60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。
2.存在部位
脱落酸存在于植物的叶、休眠芽、成熟种子中。通常在衰老的器官或组织中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制细胞分裂，促进叶和果实的衰老和脱落。抑制种子萌发。抑制RNA和蛋白质的合成，从而抑制茎和侧芽生长，因此是一种生长抑制剂，有利于细胞体积增大。与赤霉素有拮抗作用。脱落酸通过促进离层的形成而促进叶柄的脱落，还能促进芽和种子休眠。种子中较高的脱落酸含量是种子休眠的主要原因。经层积处理的桃、红松等种子，芽次之，因其中的脱落酸含量减少而易于萌发。脱落酸也与叶片气孔的开闭有关，小麦叶片干旱时，保卫细胞内脱落酸含量增加，气孔就关闭，从而可减少蒸腾失水。根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关。合成部位:根冠、萎蔫的叶片等。
乙烯
1.有关历史
早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟，这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯才被列为植物激素。
2.存在部位
乙烯广泛存在于植物的各种组织、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的条件下转化而成的。合成部位:植物体各个部位。
3.作用
促进果实成熟，促进器官脱落和衰老。它的产生具有"自促作用"，即乙烯的积累可以刺激更多的乙烯产生。乙烯可以促进RNA和蛋白质的合成，并使细胞膜的通透性增加， 加速呼吸作用。因而果实中乙烯含量增加时，可促进其中有机物质的转化，加速成熟。乙烯也有促进器官脱落和衰老的作用。用乙烯处理黄化幼苗茎可使茎加粗和叶柄偏上生长。乙烯还可使瓜类植物雌花增多，在植物中，促进橡胶树、漆树等排出乳汁。
4.有关运用
乙烯是气体，在田间应用不方便。一种能释放乙烯的液体化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已广泛应用于果实催熟、棉花采收前脱叶和促进棉铃开裂吐絮、刺激橡胶乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜类雌花及促进菠萝开花等。
其他激素
主要有油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等，目前比较公认的第六大类植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾体类激素，与动物甾体激素的作用机理不同。其具有促进细胞伸长和细胞分裂、促进维管分化、促进花粉管伸长而保持雄性育性、加速组织衰老、促进根的横向发育、顶端优势的维持、促进种子萌发等生理作用。而目前油菜素甾醇的信号转导途径也是目前研究的前沿和热点之一。
整形素
又叫形态素，抑制生长，对抑制发芽作用更为明显，可使植株矮化，破坏顶端优势，促进花芽分化，促进离层形成，抑制植物体内赤霉素的合成等。
植物激素对生长发育和生理过程的调节作用，往往不是某一种植物激素的单独效果。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用，只有各种激素的协调配合，才能保证植物的正常生长发育。
生长抑制剂
它能使茎或枝条的细胞分裂和伸长速度减慢，抑制植株及枝条加长生长。主要有以下几种:
b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生长，促进花芽分化，提高抗寒能力，减少生理病害等作用。
矮壮素(ccc):又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化铵(Chlormequat chloride)。纯品为白色结晶，易溶于水，是人工合成的生长延缓剂。它抑制伸长，但 不抑 制细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗，节间变短，叶色深绿 。
脱落酸(aba):是植物体内存在的一种天然抑制剂，广泛存在于植物器官组织中。在将要脱落和休眠的组织器官中含量更高，它与生长素，赤霉素，细胞分裂素的作用是对抗的。它有抑制萌芽和枝条生长提早结束生长的，增强抗寒能力及延长种子休眠等作用。
青鲜素(mh):又叫抑芽丹，纯品为白色结晶，微溶于水。它有抑制细胞分裂和伸长提早结束生长，促进枝条成熟，提高抗寒能力等作用。
植物学术语
学科分支 植物形态学 植物分类学 植物生理学 植物遗传学 植物生态学 植物地理学 古植物学 植物分类 藻类植物 苔藓植物 蕨类植物 裸子植物 被子植物 双子叶植物 植物结构 花 果实 叶 茎 根 分生组织 维管束 气孔 植物细胞 细胞壁 叶绿素 叶绿体 光合作用 植物激素 质体 蒸腾作用 植物生活史 配子体 植物有性生殖 花粉 授粉 种子 孢子 孢子体 植物分类学 双名法 标本 国际植物命名法规 国际植物分类学会 植物种志
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受体 细胞内受体 细胞表面受体 Toll样受体 离子通道型受体 G蛋白偶联受体 运铁蛋白受体 酶联受体 酪氨酸激酶偶联受体 核受体 核输出受体 核输入受体 甲状腺素受体 糖皮质激素应答元件 糖皮质激素受体 类固醇受体 视黄酸受体 细胞因子受体超家族 Sma和Mad相关蛋白 第二信使 二酰甘油 肌醇三磷酸 视黄酸 级联反应 串流 信号转导途径 双信使系统 信号转导及转录激活蛋白 Jun激酶 Jak-STAT 信号传送途径 缺省途径 激素与维生素 激素 同工激素 激素缀合物 抗激素 激素核受体 激素受体 激素原 激素应答元件 激素信号传送 激素生成 激素缺乏症 激素过多症 内分泌功能亢进 动物激素 类固醇激素 17-羟皮质类固醇 皮质类固醇 肾上腺皮质[激]素 糖皮质[激]素 皮质酮 可的松 氢化可的松 盐皮质[激]素 醛固酮 脱氧皮质酮 脱氧皮质醇 性激素 17-酮类固醇 雄激素 睾丸雄激素 睾酮 双氢睾酮 丙酸睾丸素 本胆烷醇酮 雄固烷 雄烯二酮 雄酮 脱氢表雄酮 雌激素 雌二醇 雌三醇 雌酮 雌烷 孕激素 孕固烷
孕二醇 孕烷二酮 孕烯醇酮 孕酮 乙炔睾酮 乙菧酚 反类固酮 黄体制剂 蜕皮素 蜕皮类固醇激素 化蛹激素 趋化性激素 促生长素 生长调节肽 促肾上腺皮质[激]素 促甲状腺[激]素 促性腺[激]素 促黄体素 促卵泡[激]素 人绒毛膜促性腺素 催乳素 绒毛膜生长催乳素 人绝经促性腺素 绒毛膜促性腺素 绒毛膜促甲状腺素 促性腺素释放[激]素 促卵泡激素抑释素 雄配素 促配子成熟激素 雄激素结合蛋白质 促黑[细胞激]素 黑素浓集激素 下丘脑激素 释放素 促肾上腺皮质素释放素 促肾上腺皮质素释放素结合蛋白质 促甲状腺素释放素 促黄体素释放素 促生长素释放素 促卵泡激素释放素 抑制素 促生长素抑制素 促黑素抑释素 促黑素释放素 促黑素调节素 褪黑[激]素 松果体激素 抑素 激活蛋白 瘦蛋白 促脂解素 脂连蛋白 尾促皮质肽 尾紧张肽 P 物质 神经激肽K 神经激素 儿茶酚胺类激素 儿茶酚胺能受体 自体有效物质 抗排卵肽 垂体后叶激素 后叶激素运载蛋白 催产素 8-精催产素 鸟催产素 软骨鱼催产素 催乳素释放素 催乳素释放抑制素 初乳激肽 松弛素 升压素 精氨酸升压素 赖氨酸升压素 利尿激素 利尿钠激素 利尿钠肽 心房钠尿肽 脑钠肽 C型利尿钠肽 尿舒张肽 胸腺体液因子 胸腺生成素 胸腺素 胸腺刺激素 甲状腺球蛋白 甲状腺激素 甲状腺素 3,5,3′-三碘甲腺原氨酸 甲[状]腺原氨酸 甲状腺激素受体 甲状旁腺激素 肾上腺素 变肾上腺素 去甲肾上腺素 降钙素 降钙素基因相关肽 缩胆囊肽 促十二指肠液素 内皮肽 促肠液蛋白 肠抑胃肽 肠高血糖素 肠激肽 肠抑肽
促胃液素 胃肠激素 抑胃素 尿抑胃素 促胃动素 食欲肽 食欲刺激[激]素 肠绒毛促动素 肠降血糖素 活性肠高血糖素 可卡因苯丙胺调节转录物 催涎肽 胰岛素 促胰岛素 胰激肽原 胰抑释素 促胰液素 胰高血糖素 胰多肽 腮腺素 五肽促胃液素 生酮激素 抗雌激素 嗜酸性粒细胞趋化性多肽 嗜酸性粒细胞生成素 促红细胞生成素 激肽 激肽原 缓激肽 胰激肽 缓激肽增强肽 细胞因子 胶质细胞生长因子 神经胶质瘤源性生长因子 分化因子 趋化因子 分形趋化因子 晶体诱导趋化因子 嗜酸性粒细胞趋化因子 集落刺激因子 粒细胞集落刺激因子 巨噬细胞集落刺激因子 粒细胞巨噬细胞集落刺激因子 红细胞集落刺激因子 生长因子 表皮生长因子 成纤维细胞生长因子 酸性成纤维细胞生长因子 碱性成纤维细胞生长因子 角质细胞生长因子 上皮调节蛋白 造血细胞因子 造血生长因子 肝细胞生长因子 干细胞生长因子 神经营养因子 脑源性神经营养因子 胶质细胞源性神经营养因子 睫状神经营养因子 白[细胞]介素 白介素-1 白介素-2 白介素-3 白介素-4 白介素-5 白介素- 6 白介素-8 白介素-11 白介素-13 白介素-18 人两栖调节素 缺氧诱导因子 干扰素 白血病抑制因子 淋巴因子 白细胞移动抑制因子 淋巴细胞源性趋化因子 巨噬细胞抑制因子 巨核细胞刺激因子 中期因子 移动增强因子 移动抑制因子 促分裂因子 单核因子 米勒管抑制物质 神经生长因子 神经细胞黏附分子 神经调节蛋白 神经白细胞素 神经配蛋白 神经调节肽 神经调节肽B 神经调节肽U 神经降压肽 凋亡蛋白酶激活因子 胰岛素受体底物 抑癌蛋白M 植物硫酸肽 多肽激素 前激素原 促炎性细胞因子 促前胸腺激素 抗胰岛素蛋白 血管活性肠收缩肽 血管活性肠肽 血管活性肽 血管舒张肽 血管生成因子 血管生成蛋白 血管紧张肽原 血管紧张肽 血管紧张肽Ⅰ 血管紧张肽Ⅱ 胃酶解血管紧张肽 蛙皮降压肽 血小板[源性]生长因子 施万细胞瘤源性生长因子 血清胸腺因子 性激素结合球蛋白 骨骼生长因子 斯坦尼钙调节蛋白 类固醇[激素]受体 类固醇受体超家族 类固醇受体辅激活物 盐皮质[激]素受体 α雌激素受体 细胞因子信号传送阻抑物 血小板生成素 转化生长因子 转化生长因子-β 脾白细胞激活因子 肿瘤坏死因子 肿瘤血管生长因子 血管细胞黏附分子 血管内皮生长因子 内皮细胞源性血管舒张因子 红细胞克吕佩尔样因子 抑咽侧体神经肽 促咽侧体神经肽 类花生酸 凝血NFDA3烷 白三烯 前列环素 前列腺素 前列腺烷酸 前列腺素类激素 保幼激素 蜕壳激素 滞育激素 蝗速激肽 蜚蠊激肽 蜚蠊焦激肽 鞣化激素 环境激素 促醛固酮激素 外分泌腺 胞内分泌 内分泌 自分泌 旁分泌 神经分泌 远距[离]分泌 交配素 信息素 信号素 互利素 利它素 利己素 趋化物 应激激素 系统素 转移因子 植物激素 植物生长调节剂 植物生长素 赤霉素 细胞分裂素 玉米素 吲哚-3-乙酸 脱落酸 乙烯 寡糖素 菜籽固醇内酯 植物蜕皮素 开花激素 茉莉酸 水杨酸 愈伤酸 愈伤激素 维生素 脂溶性维生素 水溶性维生素 维生素原 维生素A 类视黄醇 视黄醛 视黄酸 3-脱氢视黄醇 视黄酸受体 视黄醇结合蛋白质 类胡萝卜素 链孢红素 番茄红素 叶黄素 β胡萝卜素 复合维生素B 维生素B1 硫色素 维生素B2 泛酸 叶酸 蝶酸 四氢叶酸 烟酸 烟酰胺 维生素B6 吡哆醛 磷酸吡哆醛 吡哆胺 吡哆醇 维生素B12 硫辛酸 吡咯并喹啉醌 生物素 维生素C 维生素D 1,25-二羟胆钙化醇 维生素D2 维生素D3 25-羟胆钙化醇 7-脱氢胆固醇 麦角固醇 维生素E 维生素K 叶绿基甲萘醌 甲萘醌 甲基萘醌 维生素PP 异戊二烯 类异戊二烯 异戊二烯化 硫辛酰基 硫辛酰赖氨酸