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| 植物激素 | |
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植物激素，是由植物自身代謝產生的一類有機物質，並從產生部位移動到作用部位，在極低濃度下就有明顯生理效應的微量物質，也被稱為植物天然激素或植物內源激素。[1]
是植物細胞接受特定環境信號誘導產生的、低濃度時可調節植物生理反應的活性物質。在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結實、成熟與衰老、休眠與萌發以及離體組織培養等方面，分別或相互協調地調控植物的生長發育與分化。[2]
植物激素
植物激素(plant hormone,phytohormone)。這種調節的靈活性和多樣性，可通過使用外源激素或人工合成植物生長調節劑的濃度與配比變化，進而改變內源激素水平與平衡來實現。
分類
即生長素(auxin)、赤黴素(GA)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(abscisic acid，ABA)、乙烯(ethylene，ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid，BR)。它們都是些簡單的小分子有機化合物，但它們的生理效應卻非常複雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發芽、生根、開花、結實、性別的決定、休眠和脫落等。所以，植物激素對植物的生長發育有重要的調節控制作用。
植物激素的化學結構已為人所知，人工合成的相似物質稱為生長調節劑，如吲哚乙酸;有的還不能人工合成，如赤黴素。目前市場上售出的赤黴素試劑是從赤黴菌的培養過濾物中製取的。這些外加於植物的吲哚乙酸和赤黴素，與植物體自身產生的吲哚乙酸和赤黴素在來源上有所不同，所以作為植物生長調節劑，也有稱為外源植物激素。
最近新確認的植物激素有，多胺，水楊酸類，茉莉酸(酯)等等。
植物體內產生的植物激素有赤黴素、激動素、脫落酸等。現已能人工合成某些類似植物激素作用的物質如2,4-D(2，4-二氯苯酚代乙酚)等。
植物自身產生的、運往其他部位後能調節植物生長發育的微量有機物質稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質稱為植物生長調節劑。已知的植物激素主要有以下5類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認為第六大類植物激素。
生長素
1.有關歷史
C.Darwin在1880年研究植物向性運動時，只有各種激素的協調配合，發現植物幼嫩的尖端受單側光照射後產生的一種影響，能傳到莖的伸長區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶，經鑑定為吲哚乙酸。
2.存在的部位
生長素在低等和高等植物中普遍存在。生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位，如禾穀類的胚芽鞘，它的產生具有"自促作用"，雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等;衰老器官中含量極少。
用胚芽鞘切段證明植物體內的生長素通常只能從植物的形態上端(根尖分生區或芽)向下端(莖)運輸，而不能相反。這種運輸方式稱為極性運輸，能以遠快於擴散的速度進行。但從外部施用的生長素類藥劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定，如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。
在植物中，則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈，西葫蘆中有相當多的吲哚乙醇，也可轉變為吲哚乙酸。已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解，因而處於不斷的合成與分解之中。
3.作用
1.低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。
從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由於會導致乙烯產生，生長的促進作用下降，甚至反會轉為抑制。不同器官對生長素的反應不同，根最敏感，芽次之，莖的敏感性最差。生長素能促進細胞伸長的主要原因，在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加，從而使細胞壁的結構鬆弛、可塑性增加，有利於細胞體積增大。
2.生長素還能促進RNA和蛋白質的合成，促進細胞的分裂與分化。生長素具有兩重性，不僅能促進植物生長，也能抑制植物生長。低濃度的生長素促進植物生長，過高濃度的生長素抑制植物生長。2,4-D曾被用做選擇性除草劑。
4.關於生長素類似物
吲哚乙酸可以人工合成。生產上使用的是人工合成的類似生長素的物質如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等，可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。愈傷組織容易生根;反之容易生芽。
赤黴素
1.有關歷史
1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。1935年藪田和住木從赤黴菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質，定名為赤黴素(GA)。從50年代開始，英、美的科學工作者對赤黴素進行了研究，現已從赤黴菌和高等植物中分離出60多種赤黴素，分別被命名為GA1，GA2等。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素，赤黴素廣泛存在於菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產的赤黴素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸，是最早分離、鑑定出來的赤黴素，分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
2.存在部位
高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位。
由甲羥戊酸經貝殼杉烯等中間物合成。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分，赤黴素在植物體內運輸時無極性，通常由木質部向上運輸，由韌皮部向下或雙向運輸。
3.作用
赤黴素最顯著的效應是促進植物莖伸長。無合成赤黴素的遺傳基因的矮生品種，用赤黴素處理可以明顯地引起莖稈伸長。赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產上，常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物，干種子吸水後，用赤黴素處理可以代替低溫作用，使之在第1年開花。赤黴素還可促進果實發育和單性結實，打破塊莖和種子的休眠，促進發芽。干種子吸水後，胚中產生的赤黴素能誘導糊粉層內a-澱粉酶的合成和其他水解酶活性的增加，促使澱粉水解，加速種子發芽。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生，避免大麥種子由於發芽而造成的大量有機物消耗，從而節約成本。
細胞分裂素
1.有關歷史
這種物質的發現是從激動素的發現開始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養中偶然發現培養基中加入從變質鯡魚精子提取的DNA，可促進煙草愈傷組織強烈生長。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分，稱為激動素。第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。
2.存在部位
高等植物細胞分裂素存在於植物的根、葉、種子、果實等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉，但在未成熟的果實、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由於其中的蛋白質和葉綠素分解;而細胞分裂素可維持蛋白質的合成，從而使葉片保持綠色，延長其壽命。
3.作用
細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養中當它們的含量大於生長素時，愈傷組織容易生芽;反之容易生根。可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。
人工合成的細胞分裂素苄基腺嘌呤常用於防止萵苣、芹菜、甘藍等在貯存期間衰老變質。
脫落酸
1.有關歷史
60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。
2.存在部位
脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。
3.作用
抑制細胞分裂，促進葉和果實的衰老和脫落。抑制種子萌發。抑制RNA和蛋白質的合成，從而抑制莖和側芽生長，因此是一種生長抑制劑，有利於細胞體積增大。與赤黴素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落，還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經層積處理的桃、紅松等種子，芽次之，因其中的脫落酸含量減少而易於萌發。脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關，小麥葉片乾旱時，保衛細胞內脫落酸含量增加，氣孔就關閉，從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動與脫落酸的分布有關。合成部位:根冠、萎蔫的葉片等。
乙烯
1.有關歷史
早在20世紀初就發現用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯後，乙烯才被列為植物激素。
2.存在部位
乙烯廣泛存在於植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉化而成的。合成部位:植物體各個部位。
3.作用
促進果實成熟，促進器官脫落和衰老。它的產生具有"自促作用"，即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產生。乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成，並使細胞膜的通透性增加， 加速呼吸作用。因而果實中乙烯含量增加時，可促進其中有機物質的轉化，加速成熟。乙烯也有促進器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。乙烯還可使瓜類植物雌花增多，在植物中，促進橡膠樹、漆樹等排出乳汁。
4.有關運用
乙烯是氣體，在田間應用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應用於果實催熟、棉花採收前脫葉和促進棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進菠蘿開花等。
其他激素
主要有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等，目前比較公認的第六大類植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾體類激素，與動物甾體激素的作用機理不同。其具有促進細胞伸長和細胞分裂、促進維管分化、促進花粉管伸長而保持雄性育性、加速組織衰老、促進根的橫向發育、頂端優勢的維持、促進種子萌發等生理作用。而目前油菜素甾醇的信號轉導途徑也是目前研究的前沿和熱點之一。
整形素
又叫形態素，抑制生長，對抑制發芽作用更為明顯，可使植株矮化，破壞頂端優勢，促進花芽分化，促進離層形成，抑制植物體內赤黴素的合成等。
植物激素對生長發育和生理過程的調節作用，往往不是某一種植物激素的單獨效果。由於植物體內各種內源激素間可以發生增效或拮抗作用，只有各種激素的協調配合，才能保證植物的正常生長發育。
生長抑制劑
它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長速度減慢，抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種:
b9:又叫必久，b995，阿拉，有抑制生長，促進花芽分化，提高抗寒能力，減少生理病害等作用。
矮壯素(ccc):又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化銨(Chlormequat chloride)。純品為白色結晶，易溶於水，是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長，但 不抑 制細胞分裂，使植株變矮，莖杆變粗，節間變短，葉色深綠 。
脫落酸(aba):是植物體內存在的一種天然抑制劑，廣泛存在於植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高，它與生長素，赤黴素，細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結束生長的，增強抗寒能力及延長種子休眠等作用。
青鮮素(mh):又叫抑芽丹，純品為白色結晶，微溶於水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結束生長，促進枝條成熟，提高抗寒能力等作用。
植物學術語
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受體 細胞內受體 細胞表面受體 Toll樣受體 離子通道型受體 G蛋白偶聯受體 運鐵蛋白受體 酶聯受體 酪氨酸激酶偶聯受體 核受體 核輸出受體 核輸入受體 甲狀腺素受體 糖皮質激素應答元件 糖皮質激素受體 類固醇受體 視黃酸受體 細胞因子受體超家族 Sma和Mad相關蛋白 第二信使 二酰甘油 肌醇三磷酸 視黃酸 級聯反應 串流 信號轉導途徑 雙信使系統 信號轉導及轉錄激活蛋白 Jun激酶 Jak-STAT 信號傳送途徑 缺省途徑 激素與維生素 激素 同工激素 激素綴合物 抗激素 激素核受體 激素受體 激素原 激素應答元件 激素信號傳送 激素生成 激素缺乏症 激素過多症 內分泌功能亢進 動物激素 類固醇激素 17-羥皮質類固醇 皮質類固醇 腎上腺皮質[激]素 糖皮質[激]素 皮質酮 可的松 氫化可的松 鹽皮質[激]素 醛固酮 脫氧皮質酮 脫氧皮質醇 性激素 17-酮類固醇 雄激素 睾丸雄激素 睾酮 雙氫睾酮 丙酸睾丸素 本膽烷醇酮 雄固烷 雄烯二酮 雄酮 脫氫表雄酮 雌激素 雌二醇 雌三醇 雌酮 雌烷 孕激素 孕固烷
孕二醇 孕烷二酮 孕烯醇酮 孕酮 乙炔睾酮 乙菧酚 反類固酮 黃體製劑 蛻皮素 蛻皮類固醇激素 化蛹激素 趨化性激素 促生長素 生長調節肽 促腎上腺皮質[激]素 促甲狀腺[激]素 促性腺[激]素 促黃體素 促卵泡[激]素 人絨毛膜促性腺素 催乳素 絨毛膜生長催乳素 人絕經促性腺素 絨毛膜促性腺素 絨毛膜促甲狀腺素 促性腺素釋放[激]素 促卵泡激素抑釋素 雄配素 促配子成熟激素 雄激素結合蛋白質 促黑[細胞激]素 黑素濃集激素 下丘腦激素 釋放素 促腎上腺皮質素釋放素 促腎上腺皮質素釋放素結合蛋白質 促甲狀腺素釋放素 促黃體素釋放素 促生長素釋放素 促卵泡激素釋放素 抑制素 促生長素抑制素 促黑素抑釋素 促黑素釋放素 促黑素調節素 褪黑[激]素 松果體激素 抑素 激活蛋白 瘦蛋白 促脂解素 脂連蛋白 尾促皮質肽 尾緊張肽 P 物質 神經激肽K 神經激素 兒茶酚胺類激素 兒茶酚胺能受體 自體有效物質 抗排卵肽 垂體後葉激素 後葉激素運載蛋白 催產素 8-精催產素 鳥催產素 軟骨魚催產素 催乳素釋放素 催乳素釋放抑制素 初乳激肽 鬆弛素 升壓素 精氨酸升壓素 賴氨酸升壓素 利尿激素 利尿鈉激素 利尿鈉肽 心房鈉尿肽 腦鈉肽 C型利尿鈉肽 尿舒張肽 胸腺體液因子 胸腺生成素 胸腺素 胸腺刺激素 甲狀腺球蛋白 甲狀腺激素 甲狀腺素 3,5,3′-三碘甲腺原氨酸 甲[狀]腺原氨酸 甲狀腺激素受體 甲狀旁腺激素 腎上腺素 變腎上腺素 去甲腎上腺素 降鈣素 降鈣素基因相關肽 縮膽囊肽 促十二指腸液素 內皮肽 促腸液蛋白 腸抑胃肽 腸高血糖素 腸激肽 腸抑肽
促胃液素 胃腸激素 抑胃素 尿抑胃素 促胃動素 食慾肽 食慾刺激[激]素 腸絨毛促動素 腸降血糖素 活性腸高血糖素 可卡因苯丙胺調節轉錄物 催涎肽 胰島素 促胰島素 胰激肽原 胰抑釋素 促胰液素 胰高血糖素 胰多肽 腮腺素 五肽促胃液素 生酮激素 抗雌激素 嗜酸性粒細胞趨化性多肽 嗜酸性粒細胞生成素 促紅細胞生成素 激肽 激肽原 緩激肽 胰激肽 緩激肽增強肽 細胞因子 膠質細胞生長因子 神經膠質瘤源性生長因子 分化因子 趨化因子 分形趨化因子 晶體誘導趨化因子 嗜酸性粒細胞趨化因子 集落刺激因子 粒細胞集落刺激因子 巨噬細胞集落刺激因子 粒細胞巨噬細胞集落刺激因子 紅細胞集落刺激因子 生長因子 表皮生長因子 成纖維細胞生長因子 酸性成纖維細胞生長因子 鹼性成纖維細胞生長因子 角質細胞生長因子 上皮調節蛋白 造血細胞因子 造血生長因子 肝細胞生長因子 幹細胞生長因子 神經營養因子 腦源性神經營養因子 膠質細胞源性神經營養因子 睫狀神經營養因子 白[細胞]介素 白介素-1 白介素-2 白介素-3 白介素-4 白介素-5 白介素- 6 白介素-8 白介素-11 白介素-13 白介素-18 人兩棲調節素 缺氧誘導因子 干擾素 白血病抑制因子 淋巴因子 白細胞移動抑制因子 淋巴細胞源性趨化因子 巨噬細胞抑制因子 巨核細胞刺激因子 中期因子 移動增強因子 移動抑制因子 促分裂因子 單核因子 米勒管抑制物質 神經生長因子 神經細胞黏附分子 神經調節蛋白 神經白細胞素 神經配蛋白 神經調節肽 神經調節肽B 神經調節肽U 神經降壓肽 凋亡蛋白酶激活因子 胰島素受體底物 抑癌蛋白M 植物硫酸肽 多肽激素 前激素原 促炎性細胞因子 促前胸腺激素 抗胰島素蛋白 血管活性腸收縮肽 血管活性腸肽 血管活性肽 血管舒張肽 血管生成因子 血管生成蛋白 血管緊張肽原 血管緊張肽 血管緊張肽Ⅰ 血管緊張肽Ⅱ 胃酶解血管緊張肽 蛙皮降壓肽 血小板[源性]生長因子 施萬細胞瘤源性生長因子 血清胸腺因子 性激素結合球蛋白 骨骼生長因子 斯坦尼鈣調節蛋白 類固醇[激素]受體 類固醇受體超家族 類固醇受體輔激活物 鹽皮質[激]素受體 α雌激素受體 細胞因子信號傳送阻抑物 血小板生成素 轉化生長因子 轉化生長因子-β 脾白細胞激活因子 腫瘤壞死因子 腫瘤血管生長因子 血管細胞黏附分子 血管內皮生長因子 內皮細胞源性血管舒張因子 紅細胞克呂佩爾樣因子 抑咽側體神經肽 促咽側體神經肽 類花生酸 凝血NFDA3烷 白三烯 前列環素 前列腺素 前列腺烷酸 前列腺素類激素 保幼激素 蛻殼激素 滯育激素 蝗速激肽 蜚蠊激肽 蜚蠊焦激肽 鞣化激素 環境激素 促醛固酮激素 外分泌腺 胞內分泌 內分泌 自分泌 旁分泌 神經分泌 遠距[離]分泌 交配素 信息素 信號素 互利素 利它素 利己素 趨化物 應激激素 系統素 轉移因子 植物激素 植物生長調節劑 植物生長素 赤黴素 細胞分裂素 玉米素 吲哚-3-乙酸 脫落酸 乙烯 寡糖素 菜籽固醇內酯 植物蛻皮素 開花激素 茉莉酸 水楊酸 愈傷酸 愈傷激素 維生素 脂溶性維生素 水溶性維生素 維生素原 維生素A 類視黃醇 視黃醛 視黃酸 3-脫氫視黃醇 視黃酸受體 視黃醇結合蛋白質 類胡蘿蔔素 鏈孢紅素 番茄紅素 葉黃素 β胡蘿蔔素 複合維生素B 維生素B1 硫色素 維生素B2 泛酸 葉酸 蝶酸 四氫葉酸 煙酸 煙酰胺 維生素B6 吡哆醛 磷酸吡哆醛 吡哆胺 吡哆醇 維生素B12 硫辛酸 吡咯並喹啉醌 生物素 維生素C 維生素D 1,25-二羥膽鈣化醇 維生素D2 維生素D3 25-羥膽鈣化醇 7-脫氫膽固醇 麥角固醇 維生素E 維生素K 葉綠基甲萘醌 甲萘醌 甲基萘醌 維生素PP 異戊二烯 類異戊二烯 異戊二烯化 硫辛酰基 硫辛酰賴氨酸