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虎耳草 图片来自 8u58药材网

开花的种类——山羊臭虎耳草（虎耳草科、虎耳草属植物）

是虎耳草科、虎耳草属多年生草本植物，高可达21厘米。基生叶具长柄，叶片椭圆形、披针形、长圆形至线状长圆形，两面无毛，边缘疏生褐色柔毛或无毛，叶柄基部稍扩大，边缘具褐色卷曲柔毛；茎生叶向上渐变小，披针形至长圆形，单花生于茎顶，或聚伞花序，具花；花梗被褐色卷曲柔毛；萼片在花期由直立变开展至反曲，椭圆形、卵形至狭卵形，花瓣黄色，椭圆形、倒卵形至狭卵形，子房近上位，卵球形，6-9月开花结果。

山羊臭虎耳草全草入药，味微苦、辛，性寒。有小毒。有祛风清热，解毒消肿，凉血止血之功效。分布于中国山西、新疆、四川、云南和西藏，俄罗斯及欧洲北部、东部和中部也有分布。生长在海拔2100-4600米的林下、高山草甸、高山沼泽草甸及高山碎石隙。

山羊臭虎耳草（学名：Saxifraga hirculus L.）

基本信息

聚伞花序 图片来自 中药易

• 中文名：山羊臭虎耳草
• 拉丁学名：Saxifraga hirculus L.
• 界：植物界
• 门：被子植物门
• 纲：双子叶植物纲
• 亚 纲：原始花被亚纲
• 目：蔷薇目
• 亚 目：虎耳草亚目
• 科：虎耳草科
• 亚 科：虎耳草亚科
• 族：虎耳草族
• 属：虎耳草属
• 亚 属：山羊臭亚属
• 组：山羊臭组
• 亚 组：唐古拉亚组
• 种：山羊臭虎耳草
• 命名者及年代：L.，1753

形态特征

多年生草本，高6.5-21厘米。茎疏被褐色卷曲柔毛，而叶腋部之毛较密。基生叶具长柄，叶片椭圆形、披针形、长圆形至线状长圆形，长1.1-2.2厘米，宽3-10毫米，两面无毛，边缘疏生褐色柔毛或无毛，叶柄长1.2-2.2厘米，基部稍扩大，边缘具褐色卷曲柔毛；茎生叶向上渐变小，下部者具短柄，上部者渐变无柄，披针形至长圆形，长0.4-2.2厘米，宽1-6毫米，两面无毛，边缘具褐色卷曲长柔毛。

单花生于茎顶，或聚伞花序长2-3.7厘米，具2-4花；花梗长0.9-1.3厘米，被褐色卷曲柔毛；萼片在花期由直立变开展至反曲，椭圆形、卵形至狭卵形，长3-6.1毫米，宽1.5-3.5毫米，先端急尖或钝，腹面无毛，背面和边缘具褐色卷曲柔毛，3-11（-13）脉于先端不汇合；花瓣黄色，椭圆形、倒卵形至狭卵形，长0.79-1.03厘米，宽2.9-6.8毫米，先端急尖或稍钝，基部具长0.3-0.5毫米之爪，7-11（-17）脉，具2痂体；雄蕊长4-5.5毫米，花丝钻形；子房近上位，卵球形，长2-5毫米，花柱2，长1-1.8毫米。

主要变种

高山虎耳草（Saxifraga hirculus var. alpina Engl.）花单生于茎顶，萼片两面无毛，可与山羊臭虎耳草区别。花期7-9月。分布于中国西藏西南部。生长在海拔4500-5000米的沼泽化草甸。印度至克什米尔地区也有分布。

生长习性

1、大孢子发育：在胚珠的珠被形成过程中，大孢子母细胞进行减数分裂，第一次分裂形成个核，第二次分裂形成个核，个核成直线排列。四分体中只有靠近合点端的大孢子继续发育成功能大孢子，其余靠近珠孔端的个大孢子退化。功能大孢子体积逐渐增大，细胞质浓厚，核大而明显。随着体积的增大，珠孔端出现液泡，发育的功能大孢子纵向生长，占据了整个四分大孢子，进一步发育成为单核胚囊。此时，外珠被己超过珠心，并开始弯曲向内生长，内珠被生长至珠心顶部。胚囊极度增大，但细胞质不相应增加，于是显示出大的液泡。胚囊成熟时，液泡占据了胚囊的极大部分体积。随着功能大孢子生长，细胞核分裂成个子核，在中央液泡的作用下移向胚囊的两端，形成二核胚囊，二核胚囊细胞核同步分裂，形成四核胚囊。核胚囊的核同时进行一次有丝分裂，形成核胚囊。随后核胚囊很快进行细胞质分裂，分化出细胞，珠孔端可见有两个助细胞和卵细胞组成的卵器。珠孔端和合点端各有一个细胞向中央大液泡移动，成为中央细胞。合点端的其余个细胞向向极底移动成为反足细胞。接着细胞壁形成，构成由细胞核组成的成熟胚囊。成熟胚囊包藏在几层珠心细胞内，具有典型的寥型胚囊结构胡适宜。卵器位于珠孔端，占成熟胚囊的左右。卵细胞呈洋梨形，具中央大液泡，细胞核大位于合点端。助细胞并列在一起，呈倒形，极性明显，其珠孔端具丝状器，细胞质集中在珠孔端，细胞核也偏向珠孔端，合点端为液泡占据与卵细胞成“品”字形排列。极底端的个助细胞排列不规则，后面退化。中央细胞高度液泡化，为个相靠近尚未融合的极核。极核的排列方向不定。

2、小孢子发育：花药为药室。小孢子起源于抱原细胞，抱原细胞经平周分裂形成出生壁细胞和小孢子初生母细胞。初生壁细胞再进行分裂形成内层细胞，内层细胞发育为绒毡层细胞，外层细胞接着分裂形成药室内壁和中层。成熟的花药壁由层细胞结构组成表皮、药室内壁、中层、绒毡层。其中绒毡层尤为重要，它在小孢子的发育过程中退化分解，为小孢子提供营养。来源于初生造抱细胞的次生造抱细胞直接发育为小孢子母细胞。小孢子母细胞进行第次减数分裂，并不伴随胞质分裂第次减数分裂之后进行胞质'分裂，脐服质形成小孢子四分体为四面体形。随后四分体小孢子开始合成各自的细胞壁，脐服质开始溶解，四分体小孢子分离，释放到药室中。随后小孢子体积增大为球形，细胞内部的细胞质逐渐开始液泡化，外观上的三条萌发沟也初具成型。萌发沟是小孢子接受药室中绒毡层分泌物的结构，对后面的生殖受精过程起着重要的作用。这个时期的小孢子细胞核开始向细胞一侧移动，核仁明显，细胞核大，同时可以观察到明显的大液泡，随后小孢子进行不对称有丝分裂。不对称分裂的两个细胞分别为生殖细胞和营养细胞，细胞的细胞质是融合在一起的。营养细胞体积较大，再分开前占整个小孢子细胞的绝大部分，包括大液泡和大部分的细胞质，核仁十分明显。而生殖细胞则体积很小，核仁不明显，只含有少量的细胞质。接着生殖细胞核逐渐向营养细胞核靠近，细胞质也相互融合，直到生殖细胞完全进入到营养细胞质中。这时，成熟的花粉粒形成，即一细胞花粉粒，小孢子发育完成。通过对山羊臭虎耳草的切片和扫描电镜观察，山羊臭虎耳草的花粉粒为椭球形，具有条萌发沟，萌发沟内各有一个球形的小突起，这可能是山羊臭虎耳草在进化过程中，为提高授粉的效率进化出来的有利于花粉在柱头的附着。花粉表面为相互交叉的网路结构，网孔大小不均一。因此山羊臭虎耳草的划分属于网络三萌发花粉。当花粉成熟以后，通过花药壁的裂开，在外力的作用下附着在柱头上，从而完成授粉。山羊臭虎耳草的花药壁裂开方式为纵裂，裂开后的花药成蝴蝶状。

花果期6-9月。

主要价值

山羊臭虎耳草全草入药，味微苦、辛，性寒。有小毒。有祛风清热，解毒消肿，凉血止血之功效。

山羊臭亚属（学名：Subgen. Hirculus (Haw.) Torr.）

亚属的模式种：山羊臭虎耳草Saxifraga hirculus L.虎耳草科、虎耳草属植物。我国有3组，182种。

山羊臭组：Sect. Ciliatae Haw.

具芽亚组：Subsect. Gemmiparae Engl. et Irmsch.

• 短柄系Ser. Brachypodae C. Y. Wu et J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 齿叶系Ser. Dentosifoliae J. T. Pan in Acta Biol.
• 猬状系Ser. Erinaceae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 小刺系Ser. Spinulosae (Clarke) Gornall in Journ.

唐古拉亚组：Subsect. Hirculoideae Engl.

• 小泡系Ser. Bulleyanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 近岩梅系Ser. Caveanae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 春丕系Ser. Chumbienses J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 近异枝系Ser. Heterocladoideae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 唐古拉系Ser. Hirculoideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
• 繁缕叶系Ser. Stellariifoliae (Engl. et Irmsch.) J. T. Pan

莲座状亚组：Subsect. Rosulares Gornall in Journ.

• 灯架系Ser. Candelabriformes J. T. Pan
• 小芽系Ser. Gemmuligerae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 小斑系Ser. Punctulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 小伞系Ser. Umbellulatae J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 爪瓣系Ser. Unguiculatae J. T. Pan
• 玉树系Ser. Yushuenses J. T. Pan

舌形组：Sect. Ligulatae Haw.

小果亚组：Subsect. Microgynae J. T. Pan in Acta Phytotax.

• 德钦系Ser. Deqenenses J. T. Pan in Acta Phytotax.
• 小短尖系Ser. Mucronulatae J. T. Pan
• 朗县系Ser. Nangxianenses J. T. Pan
• 巴格系Ser. Parkaenses J. T. Pan in Acta Phytotax.

垂头亚组：Subsect. Nutantes Engl.

• 隐茎系Ser. Jacquemontianae J. T. Pan
• 金珠拉系Ser. Jainzhuglaenses J. T. Pan
• 剪秋罗系Ser. Lychnitideae (Engl. et Irmsch.) Gornall
• 唐古特系Ser. Tanguticae J. T. Pan
• 雅鲁藏布系Ser. Yaluzangbuenses J. T. Pan in Acta Phytotax.

对叶亚组：Subsect. Oppositifoliae Hayek in Denkschr.

• 具缘系Ser. Marginatae (Engl. et Irmsch.) Gornall
• 矮生系Ser. Nanae J. T. Pan
• 对叶系Ser. Oppositifoliae (Hayek) Gornall in Journ.
• 粗糙系Ser. Squarrosae (Engl. et Irmsch.) Gornall

高山虎耳草（学名：Saxifraga hirculusvar. alpina）

为虎耳草科虎耳草属下的一个变种。

形态特征

此变种花单生于茎顶，萼片两面无毛，可与原种区别。花期7-9月。

山羊臭虎耳草（原变种）

多年生草本，高6.5-21厘米。茎疏被褐色卷曲柔毛，而叶腋部之毛较密。基生叶具长柄，叶片椭圆形、披针形、长圆形至线状长圆形，长1.1-2.2厘米，宽3-10毫米，两面无毛，边缘疏生褐色柔毛或无毛，叶柄长1.2-2.2厘米，基部稍扩大，边缘具褐色卷曲柔毛；茎生叶向上渐变小，下部者具短柄，上部者渐变无柄，披针形至长圆形，长0.4-2.2厘米，宽1-6毫米，两面无毛，边缘具褐色卷曲长柔毛。单花生于茎顶，或聚伞花序长2-3.7厘米，具2-4花；花梗长0.9-1.3厘米，被褐色卷曲柔毛；萼片在花期由直立变开展至反曲，椭圆形、卵形至狭卵形，长3-6.1毫米，宽1.5-3.5毫米，先端急尖或钝，腹面无毛，背面和边缘具褐色卷曲柔毛，3-11（-13）脉于先端不汇合；花瓣黄色，椭圆形、倒卵形至狭卵形，长0.79-1.03厘米，宽2.9-6.8毫米，先端急尖或稍钝，基部具长0.3-0.5毫米之爪， 7-11（-17）脉，具2痂体；雄蕊长4-5.5毫米，花丝钻形；子房近上位，卵球形，长2-5毫米，花柱2，长1-1.8毫米。染色体2n=16，28，32。花果期6-9月。

生长环境

高山虎耳草产于我国西藏西南部、锡金至克什米尔地区和北半球寒冷地区和温带地区。模式标本采自喜马拉雅地区。高山虎耳草生长于海拔4 500-5 000米的沼泽化草甸。

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