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肌动蛋白
英 文 ：Actin。
存在形式 : 单体和多聚体。
氨 基 酸 : 375个
本 质 : 蛋白质
定 义 : 是肌肉结构蛋白的一种。
定义
是肌肉结构蛋白的一种。在肌肉运动中起重要作用。存在于横纹肌肌原纤维的细丝中，也存在于平滑肌中。它也是细胞中一个重要的司运动的蛋白质 。[2]
性质
除了已经知道的线虫类精子细胞之外，在所有的真核细胞当中均发现有该蛋白质，浓度约在100μM以上，其质量约为42kDa，直径为4至7nm。
肌动蛋白是生物体中微丝的两个单体亚基之一，而微丝则是细胞骨架三大组成结构之一，肌动蛋白还构成了肌细胞中具有收缩功能的组织。所以，肌动蛋白对于细胞活动起到很大的作用，比如肌肉的收缩，细胞的转移、分裂和原质的流动、囊泡和胞器的运动、细胞间信息的传递、细胞的形状和连结的建立和维持等等。[3]
有许多疾病是由调控肌动蛋白基因表达活性的蛋白及其相关蛋白的等位基因突变引起的。
肌动蛋白基因表达也是一些病原微生物感染过程中的关键因素。一些肌动蛋白调孔蛋白的突变会导致肌肉性肌病，包括心脏大小与功能的变化以及耳聋等。细胞骨架的组装也与细胞内细菌与病毒的致病性有关，特别是在逃避免疫系统作用有关的过程中。
结构
它的氨基酸序列也是最高度保守的蛋白质之一，因为它在进化过程中几乎没有变化，在藻类和人类等多种物种中的差异不超过20%。它有两个显著特征：它是一种缓慢水解 ATP的酶，是生物过程的“通用能量货币”。但是，ATP是必需的，以保持其结构完整性。其高效的结构由几乎独特的折叠过程形成。
肌动蛋白是真核生物中最丰富的蛋白质之一，在整个细胞质中发现它。事实上，在肌肉纤维中，它占细胞总蛋白质的20%，在其他细胞中占1%-5%。然而，不仅有一种肌动蛋白，编码肌动蛋白的基因被定义为基因家族（植物中含有超过60种元素的家族，包括基因和假基因，在人类中超过30种元素）。[4]
细胞肌动蛋白有两种形式
在生物分子演化当中，肌动蛋白是高度保守的蛋白质分子之一，从藻类到人类细胞肌动蛋白只有不到20%的变化。因此，它被认为具有优化的结构。 它有两个显著特征：它是一种能够缓慢水解ATP的酶，这是生物过程的“通用能量货币”。
G-肌动蛋白的单体小球
单体的肌动蛋白是由一条多肽链构成的球形分子, 又称球状肌动蛋白(globular actin, G-actin),外形类似花生果。[5]
F-肌动蛋白的聚合物长丝
即，由许多G-肌动蛋白单体组成的长丝。F-肌动蛋白也可以描述为微丝。
两条平行的F-肌动蛋白链必须旋转166度才能正确地位于彼此的顶部。这产生了在细胞骨架中发现的微丝的双螺旋结构。微丝的直径约为7nm ，螺旋每37nm重复一次。每个肌动蛋白分子都与三磷酸腺苷（ATP）或二磷酸腺苷（ADP）分子结合，后者与Mg2+阳离子相关。与所有可能的组合相比，最常见的肌动蛋白形式是ATP-G-肌动蛋白和ADP-F-肌动蛋白。[6]
遗传性能
这意味著每个个体的遗传信息都包含产生肌动蛋白变体（称为同种型）的指令，这些变体具有略微不同的功能。反过来，这意味著真核生物表达不同的基因，这些基因产生：α-肌动蛋白，存在于收缩结构中; β-肌动蛋白，发现于细胞的扩展边缘，使用其细胞结构的投射作为其移动手段; γ-肌动蛋白，存在于应力纤维的细丝中。除了生物体异构体之间存在的相似性之外，甚至在不同真核生物结构域中包含的生物体之间也存在结构和功能的进化保守性：在细菌中已经鉴定出肌动蛋白同源物MreB ，其是一种蛋白质。能够聚合成微丝。在古生菌中，同系物Ta0583甚至更类似于真核动物。[7]
大多数酵母仅具有单个肌动蛋白基因，但是高等真核生物通常表达由相关基因家族编码的几种肌动蛋白同种型。哺乳动物至少有6种肌动蛋白异构体由不同的基因编码，根据它们的等电点分为三类（α，β和γ）。一般来说，α肌动蛋白存在于肌肉中（α-骨骼，α-主动脉平滑，α-心脏），而β和γ同种型在非肌肉细胞中很突出（β-细胞质，γ1-细胞质，γ2-肠道平滑）尽管同种型的氨基酸序列和体外特性高度相似，但这些同种型在体内不能完全相互替代。
所有非球形原核生物似乎都具有编码肌动蛋白同源物的基因如MreB ;这些基因是维持细胞形状所必需的。质粒衍生的基因ParM编码肌动蛋白样蛋白，其聚合形式是动态不稳定的，并且似乎在细胞分裂期间通过类似于真核有丝分裂中微管所用的机制将质粒DNA分配到其子细胞中肌动蛋白存在于光滑和粗糙的内质网中。
影响
有许多毒素可以通过阻止肌动蛋白聚合（latrunculin和细胞松弛素D）或通过稳定它（鬼笔环肽）来干扰肌动蛋白的动力学： Latrunculin是一种由海绵产生的毒素，它与G-肌动蛋白结合，阻止它与微丝结合。 细胞色素D是由真菌产生的生物碱，其与F-肌动蛋白的（+）末端结合，阻止添加新单体。已发现Cytocalasin D可破坏肌动蛋白的动态，激活动物体内的蛋白质p53。 鬼笔环肽（Phalloidin）是一种从死亡蘑菇伞形毒蕈（Amanita phalloides）中分离出来的毒素。它与F-肌动蛋白聚合物中相邻肌动蛋白单体之间的界面结合，阻止其解聚。
视频
[影片翻译] 肌肉收缩的机制 (Mechanism of muscle contraction)