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肌肉组织由特殊分化的肌细胞构成,许多肌细胞聚集在一起,被结缔组织包围而成肌束,其间有丰富的毛细血管[1]和纤维分布。

主要功能是收缩,机体的各种动作、体内各脏器的活动都由它完成。肌肉组织主要是由肌细胞构成的,可以分为平滑肌骨骼肌心肌三种。

功能特点

平滑肌

平滑肌的收缩机制。其收缩可能由于肌纤维内的(细肌丝和粗肌丝的相互作用而产生的应力作用于密体、密区,使之移位,又通过中间丝传至邻近的密体或密区,从而使收缩在全细胞展开,因而使细胞膜呈波浪状。细胞核可根据收缩的强度在收缩时变短变粗,甚至呈螺旋状。

肌纤维收缩机制:肌细胞膜去极化,兴奋传至横小管系,引起肌质网释放钙离子至肌浆,钙离子与细肌丝上的肌钙蛋白C亚单位结合,肌钙蛋白发生构型变化,亚单位I的阻抑解除,影响了原肌球蛋白的位置变化,暴露出肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点,肌动蛋白与肌球蛋白接触,从而激活肌球蛋白分子头(ATP酶),使结合于其上的ATP被分解,释放出能量,并转化为机械能,使肌球蛋白分子头向M膜方向转动,把附在肌球蛋白分子头上的肌动蛋白向M膜方向牵引,从而使两Z膜间距离缩短,肌节变短,引起肌肉收缩。钙离子被钙[2]泵从肌浆中回收入肌质网,另一ATP与肌球蛋白分子头结合时,肌球蛋白与肌动蛋白脱离,肌球蛋白头又回至原位,肌纤维松弛。ATP是由线粒体供给,当机体死亡后线粒体停止产生ATP,无新的ATP与肌球蛋白结合,因而肌球蛋白分子头不能脱离肌动蛋白,即不能回复原位,使肌肉永远处于收缩状态,称为尸僵。

肌肉的构造:每条肌纤维周围均有一薄层结缔组织称为肌内膜。由数条至数十条肌纤维集合成肌束,肌束外有较厚的结缔组织称为肌束膜,由许多肌束组成一块肌肉,其表面的结缔组织称肌外膜,即深筯膜。各结缔组织中均有丰富的血管,肌内膜中有毛细血管网包绕于肌纤维周围。肌肉的结缔组织中有传入、传出神经纤维,均为有髓神经纤维。分布于肌肉内血管壁上的神经为自主性神经是无髓神经纤维。

骨骼肌

骨骼肌的再生:骨骼肌受损伤后,肌卫星细胞分裂并分化为成肌细胞,成肌细胞互相融合成多核细胞称肌管,肌丝增多后细胞核移至边缘,渐变为骨骼肌纤维。

心肌

心肌其结构与骨骼肌基本相同,但其肌原纤维呈短柱形、较细。心肌不受意识支配,有规律地接受植物神经调节,属于不随意肌。心肌的活动特点是能够自动有节律地兴奋和收缩。

光镜结构

平滑肌

平滑肌的肌细胞呈梭形,肌细胞无横纹,比较容易被拉长,不受人的意识支配,平滑肌纤维一般为梭形,长约20-300微米,直径约6微米,妊娠期子宫的平滑肌长可达500微米,核为长椭圆形位于肌纤维的中央、基膜附于肌膜之外。平滑肌常排列成束或排列成层。

平滑肌的超微结构:平滑肌纤维的肌膜内面有电子密度高的区域叫密区,肌浆内有电子密度高的小体叫密体,是肌丝固着处。平滑肌纤维中的肌丝有3种:

①细肌丝的直径约5纳米,由肌动蛋白、原肌球蛋白和与平滑肌收缩有关的蛋白组成,它起于密区止于密体或游离于细胞质中;

②中间丝直径约10纳米,为连接密体间或密体与密区间的细丝,在肌纤维内构成一网架;

③粗肌丝的直径约14纳米,为肌球蛋白,在松弛状态下的肌纤维中,较难见到,在收缩状态下的肌纤维中易于识别。在靠近细胞核的两端肌浆中,含有线粒体、高尔基器及少量粗面内质网。肌质网不甚发达常呈管状。肌膜向内凹陷形成许多小凹,相当于其他种肌纤维的横小管,肌质网常位于小凹附近。相邻平滑肌间常有缝管连接。

骨骼肌

骨骼肌纤维的结构:骨骼机纤维表面为肌膜,肌膜深面有许多椭圆形的细胞核,核内染色质少,核仁明显。骨骼肌的肌浆中含有丰富的肌原纤维、大量线粒体、糖原等。肌原纤维的直径约1-2微米,在肌纤维中沿长轴排列,肌原纤维有由明暗相间排列的横纹,各肌原纤维的横纹彼此互相对应,因而在整个肌纤维上显示出明带与暗带。明带在偏振光显微镜下为单折光(各向同性)因而又称I带。暗带为双折光(各向相异)又称A带。在暗带中部有一浅带称H带,H带中央又有一深膜称M膜。在明带中央有一深色的间膜又称Z膜,两Z膜间的一段肌原纤维称为肌节。肌节是骨骼肌纤维的结构和功能单位。一个肌节是由一个暗带及其两侧的半个明带组成。骨骼肌横切面呈圆形,其中的肌原纤维横切时呈点状。常聚集成许多小区称孔海姆区。在骨骼肌纤维的表面肌膜与基膜之间有肌卫星细胞。该细胞较扁并有突起,胞质内有各种细胞器,在幼年时较多,成年时较少。

心肌

心肌实际上是一种特化的骨胳肌,肌细胞呈圆柱状也有横纹,并且相邻的肌细胞交织成网状,收缩力量更大,具有自动有节律地收缩的特点。

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参考文献