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| 造血干细胞 | |
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造血干细胞(英语: hematopoietic stem cells)，是指骨髓中的干细胞，具有自我更新能力并能分化为各种血细胞前体细胞，最终生成各种血细胞成分，包括红细胞、白细胞和血小板，它们也可以分化成各种其他细胞。它们具有良好的分化增殖能力，干细胞可以救助很多患有血液病的人们，最常见的就是白血病。捐献造血干细胞对捐献者的身体并无很大伤害。
目前造血干细胞来源只有四种:骨髓来源、外周血来源、脐带血来源、胎盘来源。
经过 20 年不懈的努力，2017年科学家们终于实现了一个伟大的目标：成功地将成熟细胞转化成原始血细胞（可以自我更新）以及血液中其他细胞。
基本介绍
造血干细胞（ Hemopoietic Stem cell ，HSC）的干，译自英文“ stem ”，意为“树”、“干”和“起源”。类似于一棵树干可以长出树杈、树叶，并开花和结果等。通俗地讲，造血干细胞是指尚未发育成熟的细胞，是所有造血细胞和免疫细胞的起源。因此是多功能干细胞，医学上称其为“万用细胞”，也是人体的始祖细胞。干细胞是具有自我复制和多向分化潜能的原始细胞，是机体的起源细胞，是形成人体各种组织器官的祖宗细胞。[1]
主要特征
造血干细胞有两个重要特征：其一，高度的自我更新或自我复制能力；其二，可分化成所有类型的血细胞。造血干细胞采用不对称的分裂方式：由一个细胞分裂为两个细胞。其中一个细胞仍然保持干细胞的一切生物特性，从而保持身体内干细胞数量相对稳定，这就是干细胞自我更新。而另一个则进一步增殖分化为各类血细胞、前体细胞和成熟血细胞，释放到外周血中，执行各自任务，直至衰老死亡，这一过程是不停地进行着的。[2]
胎盘造血干细胞的基本介绍 胎盘是胎儿和母亲血液交换的场所，含有非常丰富的血液微循环。人在母亲子宫内发育的阶段，胎盘是首先形成的器官之一。胎盘中含有大量的早期干细胞，包括数量丰富的造血干细胞。这些干细胞在胎盘中行使着造血的功能。小孩出生后剥离的胎盘内所含的造血干细胞，可以分化形成各种血细胞（红细胞、白细胞、血小板等）的祖宗，注射到体内可以发挥造血功能。
临床应用现状但根据卫生部《第三类医疗技术目录》目前胎盘干细胞不能用于临床，仅处于科研试验阶段，干细胞提纯技术尚存在争议。
主要作用
骨髓移植技术
生命科
学是二十世纪发展最为迅猛的学科之一，已经成为自然科学中最引人注目的领域。 1957 年，美国华盛顿大学多纳尔·托玛斯发现正常人的骨髓移植到病人体内，可以治疗造血功能障碍。这一技术的发现，使多纳尔·托玛斯本人荣获了诺贝尔奖。
这一技术很快得到全世界的认可，并已成为根治白血病等病的主要手段。造血干细胞移植技术的发现和应用为人类战胜疾病带来新的希望。特别是21世纪初人类开始的生命方舟计划对于造血干细胞移植技术的发现和应用取得了突破性的进展。
治疗疾病
造血干细胞移植是现代生命科学的重大突破。造血干细胞移植可治疗恶性血液病，部分恶性肿瘤，部分遗传性疾病等 75 种致死性疾病。包括急性白血病、慢性白血病、骨髓增生异常综合征、造血干细胞疾病、骨髓增殖性疾病、淋巴增殖性疾病、巨噬细胞疾病、遗传性代谢性疾病、组织细胞疾病、遗传性红细胞疾病、遗传性免疫系统疾病、遗传性血小板疾病、浆细胞疾病、地中海贫血、非血液系统恶性肿瘤、急性放射病等。
因为有了造血干细胞移植技术，世界各地成千上万患有以上疾病的患者，重新燃起了生命的希望。
胎盘造血干细胞的用途 胎盘组织中造血干细胞的含量是脐带血中造血干细胞含量的8-10倍，可供小孩自用几次，甚至可提供给多个成人患者的治疗。胎盘造血干细胞移植能有效解决了骨髓或动员后外周血来源不足，脐带血中造血干细胞数量不够成人使用等技术难题，将有望取代骨髓、动员后外周血和脐带血用于异基因或同基因（小孩本人的）造血干细胞移植。
胎盘造血干细胞移植可以用来治疗多种血液系统疾病和免疫系统疾病，包括血液系统恶性肿瘤（如白血病、多发性骨髓瘤、骨髓异常增生综合症、淋巴瘤等）、血红蛋白病、骨髓造血功能衰竭（如再生障碍性贫血）、先天性代谢性疾病、先天性免疫缺陷疾患、自身免疫性疾患等多种疾病。
细胞分化
[1] 一、多能干细胞
多能干细胞是由Till和McCulloch，应用脾集落形成细胞定量法，首先在小鼠体内证明的。他们给经射线照射的小鼠输入同系鼠骨髓细胞，在10-14天后在脾内形成可见的结节，它是由单一骨髓细胞发育分化而成的细胞集落，称之为脾集落形成单位（colonyformingunit-spleenCFU-S）。集落数与输入的细胞数成正比，它可分化发育为红细胞、粒细胞及巨核细胞。CFU-S长期以来用体内集落法进行检测。
Johnson和Metcalf等应用鼠胎肝细胞体外培养法，证明具有CFU-S性质的干细胞可在体外培养成功，这是在研究干细胞方法学上的重大改进。
其后，Haral等用小鼠骨髓细胞在甲基纤维素中加入红细胞生成素（erythropoietinEPO）及脾细胞培养上清，进行体外培养，可形成含有红细胞、巨核细胞以及巨噬细胞的集落，称为混合集落形成单位（CFU-Mix）。其后，小林登等在用人骨髓细胞亦报告CFU-Mix培养成功。即由多能干细胞可进一步分化为定向髓系多能干细胞及淋巴系干细胞。淋巴系干细胞是T和B细胞的共同祖先细胞，但目前尚不能用脾集落实验证明其存在。
二、单能干细胞
单能干细胞是一类具有向特定细胞系分化能力的干细胞，也称为祖细胞（progenitor）。如进行体内移植不能形成脾集落，但在一定造血因子的存在下，可在体外培养并形成细胞集落，称为代表外培养集落，称为体外培养集落形成单位（colonyformingunit-cultureCFU-C），因此它与多能干细胞不同，它可包括分化为红细胞的红系干细胞，可分化为粒细胞和单核细胞的粒、单核细胞干细胞系及可分化为血小板的巨核干细胞系。
1．红系干细胞应用骨髓细胞加甲基纤维素在大量EPO存在下，进行体外培养可产生大型红细胞集落，可含有1000个以上的细胞，形成如爆发火花样的集落，称此干细胞为爆式红细胞集落形成细胞（burstunit-erythoidBFU-E）。如用小剂量EPO则产生小型集落，由8-50个细胞组成，称此干细胞为红细胞系集落形成细胞（colonyformingunit-ECFU-E）BFU-E是更早期的红系干细胞，而CFU-E则为较晚期的红系干细胞。
2．粒细胞-单核细胞系干细胞此系细胞在功能上与BFU-E或CFU-E属同级干细胞。应用软琼脂法将骨髓细胞进行体外培养，在集落刺激因子（CFS）存在下，可产生粒细胞和单核细胞集落，称此集落形成细胞为体外培养集落形成细胞（colonyformingunti-cultureCFU-C）。将CFU-C进行体内移植不能产生脾集落，所以CFU-D不具有CFU-S的特性，仅具有前驱细胞和前驱单核细胞的特征。
3．巨核干细胞系亦称巨核细胞集落形成细胞（colonyformingunti-megakaryocyteCFU-M），Metcalf及其分泌的细胞因子和细胞外基质（extra-cellularmatrixECM）组成，因此对造血干细胞发育分化过程的体外研究，有很大局限性，它不一定能真实反映体内情况，分析实验结果时，必须注意这种局限性。目前仍有很多关于造血干细胞发育分化的问题有待阐明。
造血原理
造血干细胞（hemopoietic stem cell）又称多能干细胞。是存在于造血组织中的一群原始造血细胞。也可以说它是一切血细胞（其中大多数是免疫细胞）的原始细胞。由造血干细胞定向分化、增殖为不同的血细胞系，并进一步生成血细胞。人类造血干细胞首先出现于胚龄第2～3周的卵黄囊，在胚胎早期（第2～3月）迁至肝、脾，第5个月又从肝、脾迁至骨髓。在胚胎末期一直到出生后，骨髓成为造血干细胞的主要来源。具有多潜能性，即具有自身复制和分化两种功能。在胚胎和迅速再生的骨髓中，造血干细胞多处于增殖周期之中；而在正常骨髓中，则多数处于静止期（G0期），当机体需要时，其中一部分分化成熟，另一部分进行分化增殖，以维持造血干细胞的数量相对稳定。造血干细胞进一步分化发育成不同血细胞系的定向干细胞。定向干细胞多数处于增殖周期之中，并进一步分化为各系统的血细胞系，如红细胞系、粒细胞系、单核-吞噬细胞系、巨核细胞系以及淋巴细胞系。由造血干细胞分化出来的淋巴细胞有两个发育途径，一个受胸腺的作用，在胸腺素的催化下分化成熟为胸腺依赖性淋巴细胞，即T细胞；另一个不受胸腺，而受腔上囊（鸟类）或类囊器官（哺乳动物）的影响，分化成熟为囊依赖性淋巴细胞或骨髓依赖性淋巴细胞，即B细胞。并分别由T、B细胞引起细胞免疫及体液免疫。如机体内造血干细胞缺陷，则可引起严重的免疫缺陷病。
造血干细胞是血细胞（红细胞、白细胞、血小板等）的鼻祖，是未充分分化细胞，具有良好的分化增殖能力，干细胞移植可以救助很多患有血液病的人们（如白血病）。因为造血系统原始细胞恶性增生、不会凋亡，从而导致了白血病发病，而救助他们的方法就是将这些恶性细胞全部杀灭，但是化疗是敌我不分得，在杀灭癌细胞的同时也杀死了正常的造血干细胞，导致人体血细胞缺乏，危及病人生命。当病人需要根除白血病时，就要一次性杀灭癌细胞，但是这样超大剂量的化疗往往也将正常干细胞杀灭的寥寥无几。为了让病人尽快恢复造血功能，挽救病人的生命就需要输注造血干细胞，这就是我们所知道的骨髓移植。但是自体的骨髓移植虽然成功率大，排异反应小，但是在采集的时候难免会混杂有白血病细胞，造成以后复发的来源，所以有时需要进行异基因骨髓移植。但是不是任何人的骨髓拿来都可以移植的，如果两个人免疫标记相差太大就会造成过强的排异反应，使得移植失败，病人死亡。您在血液中心采集的干细胞样本，将会送到骨髓库进行基因存档，当有病人需要异基因骨髓移植，而他和您的骨髓配型相近的话，血液中心会通知你捐献干细胞，也就是献骨髓。它不是想象中的那么可怕，对身体也无害，就是将您的血液循环到一个采集机器中，机器自动采集，就像献血一样.
造血原理
由造血干细胞定向分化、增殖为不同的血细胞系，并进一步生成血细胞。人类造血干细胞首先出现于胚龄第2～3周的卵黄囊，第4周胎盘开始发挥造血功能。在胚胎早期（第2～3月）造血功能延伸至肝、脾，第5个月又从肝、脾迁至骨髓。在胚胎发育期，胎盘是一个重要的造血组织，胚胎末期一直到出生后，骨髓成为造血干细胞的主要来源。造血干细胞具有具有自身复制和分化两种功能。在胚胎和迅速再生的造血组织中，造血干细胞多处于增殖周期之中；而在正常骨髓中，则多数处于静止期（G0期），当机体需要时，其中一部分分化成熟，另一部分进行分化增殖，以维持造血干细胞的数量相对稳定。造血干细胞进一步分化发育成不同血细胞系的定向干细胞。定向干细胞多数处于增殖周期之中，并进一步分化为各系统的血细胞系，如红细胞系、粒细胞系、单核-吞噬细胞系、巨核细胞系以及淋巴细胞系。由造血干细胞分化出来的淋巴细胞有两个发育途径，一个受胸腺的作用，在胸腺素的催化下分化成熟为胸腺依赖性淋巴细胞，即T细胞；另一个不受胸腺，而受腔上囊（鸟类）或类囊器官（哺乳动物）的影响，分化成熟为囊依赖性淋巴细胞或骨髓依赖性淋巴细胞，即B细胞。并分别由T、B细胞引起细胞免疫及体液免疫。如机体内造血干细胞缺陷，则可引起严重的免疫缺陷病。
造血干细胞是血细胞（红细胞、白细胞、血小板等）的鼻祖，是未充分分化细胞，具有良好的分化增殖能力，干细胞可以救助很多患有血液病的人们（如白血病）。造血系统原始细胞如出现恶性增生便形成白血病，而治疗白血病的方法就是将这些恶性细胞全部杀灭。但是化疗不分敌我，在杀灭癌细胞的同时也杀死了正常的造血干细胞，导致人体血细胞缺乏，危及病人生命。为了让病人尽快恢复造血功能，挽救病人的生命就需要输注造血干细胞，但如果两个人免疫标记相差太大就会造成过强的排异反应，使得移植失败，病人死亡。自体储存造血干细胞就可以避免这类情况的发生，在小孩出生时期将脐带血或胎盘造血干细胞进行储存，当本人病人需要移植，可直接到胎盘造血干细胞申请，用于自身疾病的治疗。
采集方法
1.新生儿娩出后，在距新生儿脐部10 厘米处用两把止血钳夹住脐带，再从两钳间剪断脐带后结扎，最好再用75%乙醇消毒脐带残端、脐带根部及其周围，新生儿抱走正常处理。
2.待胎盘娩出后，用医用手术缝线或其他适宜的材料结扎胎盘上婴儿端的脐带。
3.用0.9%生理盐水将胎盘脐带涮洗一到两次，以清除胎盘上的羊水及胎粪等污物，避免胎盘脐带与其他物品接触。
4. 将采集好的胎盘脐带放入无菌一次性胎盘采集盒，盖好盒盖，并确认采集液没过胎盘。[2]
其他资料
胎盘造血干细胞采集方法
1.新生儿娩出后，在距新生儿脐部10 厘米处用两把止血钳夹住脐带，再从两钳间剪断脐带后结扎，最好再用75%乙醇消毒脐带残端、脐带根部及其周围，新生儿抱走正常处理。
2.待胎盘娩出后，用医用手术缝线或其他适宜的材料结扎胎盘上婴儿端的脐带。
3.用0.9%生理盐水将胎盘脐带涮洗一到两次，以清除胎盘上的羊水及胎粪等污物，避免胎盘脐带与其他物品接触。
4. 将采集好的胎盘脐带放入无菌一次性胎盘采集盒，盖好盒盖，并确认采集液没过胎盘。
胎盘造血干细胞的储存流程
进行完胎盘采集后，在限定时限内将胎盘运送到干细胞库，由专业的技术人员进行胎盘造血干细胞的分离、提取、检测等技术流程，直到根据最终检测结果来确认所获得的干细胞是否具有长期保存的价值。
保存和期限
目前国际上通用的干细胞保存技术是将获得的干细胞储存在-196℃深低温状态，我国在造血干细胞超低温保存抗损伤领域处于世界前列。医学研究与临床实践证明保存一百多年的细胞仍然具有活性，而干细胞已有几十年的保存历史，胎盘干细胞库在与客户签订的合同期限内对干细胞库中所保管的胎盘造血干细胞活性负责。
安全性
胎盘的采集简便易行，不会引起母亲和新生儿任何不适的感觉或产生任何不良的影响。过去胎盘通常作为废物丢弃，而从胎盘中提取造血干细胞进行保存，是宝贵的生命资源再生。
而数据显示，造血干细胞基因稳定、不易突变，动物实验证明无致瘤性和促瘤性，使用安全可靠，对适应症范围疾病治疗效果好，优于传统医疗手段。
生理无损健康
人体血液中有多种血细胞，红细胞、白细胞、血小板等，它们都是有寿命的，多则 120 天，少则 36 小时，不断新陈代谢。它们均来自于一种始祖细胞，我们称它为造血干细胞。造血干细胞具有高度的自我更新、自我复制的能力，可分化生成各种血细胞。造血干细胞有很强的再生能力，失血或捐献造血干细胞后，可刺激骨髓加速造血， 1-2 周内，血液中各种成分可恢复到原来水平。
适龄、健康的志愿者捐献造血干细胞后，由于血细胞数量减少，会促使骨髓把储备的白细胞释放，并刺激骨髓造血功能，促使血细胞的生成，不会影响身体健康。
人体的造血干细胞主要存留在长骨的骨髓腔和扁平骨的稀松骨质间的网眼内，这是一种红色的海绵状组织，被称为红骨髓。
人出生时，红骨髓充满全身骨髓腔，随着年龄长大，脂肪细胞增多，相当部分红骨髓变成黄骨髓。此种变化是由于成人不需要全部骨髓参加造血，部分骨髓造血已经足够补充所需血液。当身体严重缺血时，部分黄骨髓又可以变成红骨髓而继续进行造血。
实践安全
我国大陆已经采集 1700 多例造血干细胞，这是无血缘关系的，有血缘关系的则更多；
台湾已经采集 800 多例造血干细胞（大部分为骨髓）。
国际上美国已经采集 2 万多例造血干细胞（大部分为骨髓）；
日本已经采集 5500 多例造血干细胞（全部是骨髓）。
据多年的临床观察和国际上的报道，至今还没有因采集外周血造血干细胞引起对捐献者伤害的案例。在采集完成后，一些轻微疼痛感和不适将很快消失。
动员剂安全
从外周血采集造血干细胞简单、省事，故我国捐献造血干细胞较多采用此种方法。但在正常生理条件下，外周血的造血干细胞数量少，不能满足移植的需要，如注射细胞动员剂 , 可使外周血造血干细胞增加 20~30 倍。目前使用的细胞动员剂是“粒一巨噬细胞集落刺激因子（ GM--CSF ）”，除能增加外周血造血干细胞的数量外，还有辅助心脏功能等作用。据多年的临床观察和国际上的报道，至今还没有发现其对人体健康的危害和副作用。
采集量标准
成年人（ 18 ～ 45 岁）的骨髓量一般在 3000 克 左右，大部存于骨髓腔。成人一例采集量为 50 — 200ml 造血细胞悬液，采集次数不超过 2 次。一般循环处理血量不少于 10000ml 。 CD34+ > 2 × 106/kg 、 MNC > 5 × 108/kg 。每天检测 CD34+ 量，在最高峰时间采集，对捐献者本身无不良影响。
技术成熟
中华骨髓库有经专家委员会审定的移植医院和采集医院（中心），在这样的医院里采集造血干细胞如同采集成分血一样简单、安全。
在整个采取过程中所用的器材都经过严格消毒，并一次性使用，确保了捐献者的安全。
骨髓功能
血液是由血浆（血液中的液体部分）和血细胞（红细胞、粒细胞、淋巴细胞、单核细胞、血小板等）组成的红色、不透明并带粘性的液体。正常成人的总血量约为体重的8%。血液在血管内流动不息，是人体内运输营养物质、携带代谢产物、调节内环境平衡及行使防御功能的条条“河流”。人们对血液的认识是逐渐加深的。古代埃及人提倡以血液来沐浴，旨在返老还童或恢复健康。1900年红细胞ABO血型发现之前，许多人因血型不符的输血而发生严重的溶血反应甚至死亡。1929年发明了骨髓穿刺针，从此骨髓细胞才成为血液学研究的一个重要部分。
正常人体的血细胞维持数量和功能相对恒定。这种恒定是新陈代谢的动态平衡，即衰老、死亡的细胞经常不断地被新生的细胞所取代。例如人类红细胞的平均寿命约为120天，血小板的寿命约7－10天。一个正常成年人每天约有10个红细胞衰老死亡；同样也有相近数量的红细胞新生。
成年人的造血器官主要局限在骨髓、脾脏以及淋巴结中。但脾脏及全身淋巴结在出生后主要作用是促使淋巴细胞的第二次增殖，即淋巴细胞在接触抗原后繁殖的免疫反应。所以骨髓造血功能显得尤为重要。出生后，骨髓在正常情况下是唯一产生红细胞、粒细胞和血小板的场所，骨髓也产生淋巴细胞和单核细胞。
骨髓是存在于长骨（如肱骨、股骨）的骨髓腔和扁平骨（如骼骨）的稀松骨质间的网眼中，是一种海绵状的组织。能产生血细胞的骨髓略呈红色，称为红骨髓。人出生时，红骨髓充满全身骨髓腔，随着年龄增大，脂肪细胞增多，相当部分红骨髓被黄骨髓取代，最后几乎只有扁平骨骨髓腔中有红骨髓。此种变化可能是由于成人不需全部骨髓腔造血，部分骨髓腔造血已足够补充所需血细胞。当机体严重缺血时，部分黄骨髓可被红骨髓替代，骨髓的造血能力显著提高。
近30年来，血细胞生成的研究发展很快，现已证明人类骨髓中存在造血多能干细胞，数量不到骨髓总细胞数的百分之一，它们具有高度自我更新的能力；并且能分化为各血细胞系统的祖细胞（如淋巴系干细胞、粒系干细胞），在大量分化，增殖为各种原始和成熟血细胞，最后，这些成熟的血细胞通过骨髓进入血液中，发挥各自的生理作用。人体造血干细胞由于存在的部位不同，产生不同效能。一部分存在于干细胞池，是人体造血细胞再生的储备库，以适应和满足各种状态下造血的需要：另一部分存在于增殖池，这些细胞不断增殖更新，以弥补因细胞衰老或丢失所致的血细胞不足，维持人体血流平衡。
骨髓的造血能力极强，骨髓最高的造血能力可达到正常造血情况的9倍，如果只保留骨髓的十分之一，就能完成正常的造血功能，所以少量骨髓捐献对人体没有什么影响。人体的造血组织有很强的代偿功能，当抽取部分骨髓后，造血干细胞会加快增殖，在一、二周内完全恢复原来的水平。因此，捐献者不仅不会影响自身的造血功能，反而使自身的造血系统得到了锻炼，更具备了生命的活力
细胞来源
一般造血干细胞来源于三个渠道：
1 、骨髓造血干细胞。
2 、外周造血干细胞。
3 、脐带血造血干细胞。
4、胎盘来源造血干细胞
中华骨髓库目前主要开展外周血造血干细胞采集。
目前，全国只有汉氏联合开展采集胎盘造血干细胞，并且获得国家相关专利证书。
不同来源造血干细胞的比较
造血干细胞的来源有
骨髓造血干细胞、外周血造血干细胞、脐带血造血干细胞、胎盘组织造血干细胞。四种来源的细胞对比为
移植方式 外周血造血干细胞 骨髓造血干细胞 脐带血造血干细胞 胎盘造血干细胞 成份 较为单一的造血干细胞 除造血干细胞外还有其他血液成份 除造血干细胞外还有其他血液成份 除造血干细胞外，还有其他血液成分和其他种类干细胞 采集方法 在上臂血管采集 不住院不麻醉，采集前注射动员剂无痛苦 在髓骨上钻孔采集 需住院需麻醉不需注射动员剂有痛苦 收集脐带血 收集胎盘 移植应用 普遍 较少 只适用30KG以下儿童 可满足1-2个成人使用 配型程度 严格 严格 不严格 不严格 移植后反应 严重 更严重 轻 轻 用药 需要 需要 不需要 不需要 成本 低 高 很高 很高 采集及恢复时间 2－4天 半年 －－ －－ 保存 无需保存 无需保存 实体保存 实体保存 胎盘组织中造血干细胞的含量是脐带血中造血干细胞含量的8-10倍，可能供小孩自用几次，甚至可能提供给1-2个成人患者的治疗。 同时有效解决了移植时骨髓或动员后外周血来源不足，脐带血数量不够等技术难题，将有望取代骨髓、动员后外周血和脐带血用于异基因或同基因（小孩本人的）造血干细胞移植。
造血干细胞用途
造血干细胞是血液成分之一，是生成各种血细胞的最起
始细胞，又称造血多能干细胞，存在于骨髓、胚胎肝、外周血及脐带血中。它既具有高度自我更新能力，又具有进一步分化各系统祖细胞的能力。近代输血就利用这两种能力，对受血者用放射或大剂量化学药物使其免疫系统受抑再输入献血者的造血干细胞，让它在受血者骨髓内"定居下来，分化增殖"，这即是造血干细胞移植。造血干细胞移植包括骨髓移植（BMT），胎肝造血细胞移植，外周血干细胞（PBSC）移植及脐带血造血细胞移植。
BMT是临床最常用的造血干细胞移植。临床分为同基因BMT（SBMT）、异基因BMT（ALLO-BMT）及自身BMT（ABMT）三种类型前两种主要用于肿瘤性血液病，遗传性血液病及某些代谢性疾病，而自身BMT多用于白血病和实体瘤患者。脐血可用于同基因或异基因移植，也可用于自身造血重建，凡符合BMT适应症的病均可用脐带血移植代替。人胎肝造血细胞临床应用方式有两种，一种为胎肝细胞输注（FLCI），另一种是胎肝移植（FLT）。综合文献报道，用胎肝细胞输注的疾病有再障，白血病、阵发性睡眠性血红蛋白尿症、范可尼贫血、急性粒细胞缺乏症、重症肝炎或失代偿期的肝硬化、化疗中的实体瘤，肾性贫血等。胎肝移植治疗的疾病有重症联合免疫缺陷病、白血病、再障、地中海贫血、晚期淋巴瘤、急性放射病等。胎肝细胞用于临床由于取材方便，输注安全，不发生严重的移植物抗宿主病，故显示一定的前景。外周血肝细胞移植的临床应用报道有治疗急性白血病、慢性粒细胞性白血病及恶性肿瘤。与骨髓、胚胎肝的造血干细胞移植相比，外周血肝细胞移植的优点是造血及免疫功能重建早；放射线的敏感性低，受体内植入率高；自身外周血残存肿瘤细胞比骨髓少；采集方便、不需骨髓穿刺，易被接受。
由于移植免疫学的进展，人类造血干细胞移植已进入一个新的发展阶段，它已成为细胞工程学中的一个重要组成部分。
相关信息
经过 20 年不懈的努力，2017年科学家们终于实现了一个伟大的目标：成功地将成熟细胞转化成原始血细胞（可以自我更新）以及血液中其他细胞。这项研究成果刊登在 5 月 17 日的《自然》杂志上。
这项成果为白血病或其他血液疾病的患者带来了新的希望。以往，这些患者通常需要进行骨髓移植，但寻找到可兼容供体者的概率却十分之小，导致很多人因此无法得到及时的治疗。
如果上述研究成果可以顺利转化为临床治疗方法，类似的悲剧就可以得到避免，因为患者们可以依靠自身健康细胞诱导出造血干细胞[3]。
免疫系统
中枢免疫器官 免疫器官 外周免疫器官 淋巴器官 中枢淋巴[样]器官 周围淋巴[样]器官 胸腺 胸腺小体 胸腺基质 骨髓 法氏囊 脾[脏] 红髓 白髓 围动脉淋巴鞘 B细胞冠区 边缘窦 边缘区 淋巴结 初级淋巴滤泡 生发中心 暗区 明区 胸腺依赖区 淋巴滤泡 次级淋巴滤泡 非胸腺依赖区 副皮质区 初级聚合灶B细胞 外套层 派尔集合淋巴结 穹窿区 皮肤相关淋巴组织 黏膜免疫系统 黏膜相关淋巴组织 肠相关淋巴组织 胃肠淋巴组织 支气管相关淋巴组织 鼻相关淋巴组织 泌尿生殖道相关淋巴组织 淋巴管 输入淋巴管 输出淋巴管 淋巴细胞再循环 单核吞噬细胞系统 高内皮细胞小静脉 干细胞 胚胎干细胞 成体干细胞 多能干细胞 单能干细胞 造血细胞 造血干细胞 多能造血干细胞 定向干细胞 淋巴样祖细胞 髓样祖细胞 共同淋巴样前体细胞 前体细胞 免疫细胞 记忆细胞 定向细胞 效应细胞 白细胞 淋巴细胞 淋巴母细胞 效应淋巴细胞 致敏淋巴细胞 自身反应性淋巴细胞 粒细胞 嗜碱性粒细胞 嗜酸性粒细胞 中性粒细胞 外周血单个核细胞 单核细胞 外周血淋巴细胞 淋巴细胞再循环库 辅佐细胞 肿瘤浸润淋巴细胞 靶细胞 大颗粒淋巴细胞 裸细胞 肥大细胞 肥大细胞脱颗粒 杀伤细胞 自然杀伤细胞 NK T细胞 淋巴因子激活的杀伤细胞 前T细胞 原T细胞 T[淋巴]细胞 胸腺细胞 未成熟T细胞 初始T细胞 T细胞阳性选择 T细胞阴性选择 α\/β T细胞 γ\/δ T细胞 细胞毒性T细胞 抑制性T细胞 反抑制性T细胞 辅助性T细胞 效应T细胞 迟发型超敏反应性T淋巴细胞 调节性T 细胞 自然调节T细胞 适应性调节T细胞 Th0细胞 Th1细胞 Th2细胞 Th3细胞 Tr1细胞 T细胞亚群 单阳性T细胞 CD4+T细胞 CD8+T细胞 CD4+CD25+T细胞 CD4CD8双阳性T细胞 CD4CD8双阴性T细胞 B[淋巴]细胞 祖B细胞 前B细胞 小前B细胞 中心细胞 未成熟B细胞 成熟B细胞 初始B细胞 B淋巴母细胞 成浆细胞 浆细胞 B-1细胞 B-2细胞 抗原提呈细胞 专职性抗原提呈细胞 非专职性抗原提呈细胞 内皮细胞 树突状细胞 髓样树突状细胞 淋巴样树突状细胞 并指状树突状细胞 树突状上皮T细胞 朗格汉斯细胞 滤泡树突状细胞 胸腺树突状细胞 隐蔽细胞 免疫复合物包被小体 免疫刺激复合物 巨噬细胞 肺泡巨噬细胞 库普弗细胞 基质细胞 角质形成细胞 微皱褶细胞 胸腺上皮细胞 滤泡相关上皮细胞 上皮内淋巴细胞 胸腺抚育细胞 旁邻细胞 脂肪细胞 炎症细胞 白细胞招募 白细胞血管渗出 白细胞增多 B细胞识别 T细胞归巢 膜筏 免疫突触 无效重排 多聚免疫球蛋白受体 胞吞转运 受体编辑 超分子激活簇 抗原提呈 抗原加工相关转运体 抗原识别 双识别 抗原识别受体 B细胞[抗原]受体 替代轻链 前B细胞受体 前B细胞轻链可变区分子 T细胞[抗原]受体 前T细胞受体 前T细胞替代α链 前Tα链 抑制性受体 清道夫受体 蛋白酶体 体细胞杂交 内分泌 旁分泌 近分泌 自分泌 反分泌 免疫球蛋白 丙种球蛋白 免疫球蛋白基因簇 免疫球蛋白类别 类别转换 免疫球蛋白A 分泌型IgA 分泌片 免疫球蛋白D 免疫球蛋白E 免疫球蛋白G IgG亚类 免疫球蛋白M 免疫球蛋白五聚体 抗体 重链 轻链 J链 可变区 高变区 恒定区 铰链区 抗体片段 木瓜蛋白酶 胃蛋白酶 抗原结合片段 Fab′2片段 Fab′片段 可结晶片段 Fc受体 IgG Fc受体 框架区 抗原结合部位 免疫球蛋白结构域 免疫球蛋白折叠 β线段 β片层 β桶形结构 同种型 同种异型 独特型 独特位 抗体独特型 抗独特型抗体 抗原内影像 独特型网络 免疫球蛋白基因 免疫球蛋白基因重排 基因片段 V基因片段 D基因片段 J基因片段 C基因 重组激活基因 VDJ基因重组酶 重组信号序列 12\/23规则 七聚体 九聚体 N区 N核苷酸 P核苷酸 末端脱氧核苷酸转移酶 亲和力成熟 亲和力 亲合力 转换区 同种型排斥 等位[基因]排斥 多样性产生 抗体多样性 抗体异质性 潜在多样性 限制性取用 T\/B细胞抗原受体库 组合多样性 连接多样性 体细胞高频突变 抗淋巴细胞血清 抗球蛋白抗体 抗抗体 交叉反应性抗体 天然抗体 异种抗体 中和抗体 单克隆抗体 嗜异性抗体 杂交瘤 B细胞杂交瘤 T细胞杂交瘤 多克隆抗体 [基因]工程抗体 单链Fv [人-鼠]嵌合抗体 人源化抗体 人抗鼠抗体反应 噬菌体抗体 噬菌体展示文库 表位文库 催化抗体 抗原化抗体 双特异性抗体 胞内抗体 抗体库 封闭抗体 抗双链DNA抗体 自身抗体 抗组蛋白抗体 抗着丝粒抗体 抗SSA抗体 抗SSB抗体 抗Sm抗体 抗U1RNP自身抗体 抗增殖细胞核抗原抗体 抗RNA聚合酶I抗体 抗原纤维蛋白抗体 抗Jo-1抗体 抗氨基酰tRNA合成酶自身抗体 抗硬皮病70抗体 抗NOR-90抗体 抗PM-Scl抗体 抗纺锤体抗体 抗核糖体P蛋白抗体 抗中心粒\/中心体自身抗体 抗线粒体抗体 抗溶酶体抗体 抗核糖体抗体 抗波形蛋白抗体 抗高尔基体抗体 抗肌动蛋白自身抗体 抗信号识别颗粒自身抗体 抗中性粒细胞胞质抗体 抗中性粒细胞核周抗体 抗环瓜氨酸肽抗体 抗Sa抗体 抗异种核糖核蛋白复合物抗体 抗核周因子抗体 抗角蛋白抗体 抗可溶性肝抗原抗体 抗肝肾微粒体抗体 抗肝细胞膜抗体 抗肝细胞溶胶I型抗原抗体 抗平滑肌抗体 抗肾小球基[底]膜抗体 抗肾小管基[底]膜抗体 抗促甲状腺激素受体抗体 抗甲状腺过氧化物酶自身抗体 抗甲状腺球蛋白抗体 抗甲状腺微粒体抗体 抗胰岛素抗体 抗胰岛细胞自身抗体 抗类天疱疮抗体 抗天疱疮抗体 抗肾上腺皮质抗体 抗红细胞自身抗体 抗胃壁细胞抗体 抗心磷脂抗体 抗神经元细胞核抗体 抗浦肯野细胞抗体 抗骨骼肌横纹抗体 抗心肌抗体 人抗鼠抗体 补体 补体[固有]成分 补体成分1 补体成分2 补体成分3 补体成分4 补体成分5 补体成分6 补体成分7 补体成分8 补体成分9 补体激活 经典[激活]途径 旁路[激活]途径 甘露糖结合凝集素途径 终末途径 攻膜复合物 攻膜复合物抑制因子 同源限制因子 攻膜复合物非致死效应 补体终末复合物 同源限制性 补体调节蛋白 B因子 C1抑制物 C4b结合蛋白 D因子 H因子 I因子 玻连蛋白 备解素 抗原-抗体复合物 免疫复合物 甘露糖-岩藻糖受体 甘露糖受体 胶原凝集素 调理素 膜辅因子蛋白 肾炎因子 衰变加速因子 簇集素 C3转化酶 C5转化酶 补体活化调节因子 补体受体 补体受体1 补体受体2 补体受体3 补体受体4 C5a受体 C1q受体 补体[单体]型 短共有重复序列 长同源重复单位 过敏毒素 免疫黏附 细胞因子 可溶性细胞因子受体 淋巴因子 单核因子 白细胞介素 白细胞介素-1 白细胞介素-1受体 白细胞介素-1受体辅助蛋白 白细胞介素-1受体缺陷 白细胞介素-1受体家族 白细胞介素-1受体拮抗剂 白细胞介素-1受体相关蛋白 白细胞介素-1家族 Toll\/IL-1受体超家族 Toll\/IL-1受体同源结构域 白细胞介素-1受体相关激酶 白细胞介素-1系统 白细胞介素-2 白细胞介素-2受体 白细胞介素-3 白细胞介素-3受体 白细胞介素-4 白细胞介素-4受体 白细胞介素-5 白细胞介素-5受体 白细胞介素-6 白细胞介素-6受体 白细胞介素-6家族 抑瘤素M 抑瘤素-M受体 白血病抑制因子 白血病抑制因子受体 心肌营养因子-1 白细胞介素-7 白细胞介素-7受体 白细胞介素-8 白细胞介素-8受体 白细胞介素-9 白细胞介素-9受体 白细胞介素-10 白细胞介素-10受体 白细胞介素-10家族 白细胞介素-11 白细胞介素-11受体 白细胞介素-12 白细胞介素-12受体 白细胞介素-13 白细胞介素-13受体 白细胞介素-14 白细胞介素-15 白细胞介素-15受体 白细胞介素-16 白细胞介素-17 白细胞介素-18 白细胞介素-18受体 类白细胞介素-1受体辅助蛋白 白细胞介素-18结合蛋白 白细胞介素-19 白细胞介素-20 白细胞介素-20受体 白细胞介素-21 白细胞介素-21受体 白细胞介素-22 白细胞介素-22受体 白细胞介素-23 白细胞介素-23受体 白细胞介素-24 白细胞介素-24受体 白细胞介素-25 白细胞介素-26 白细胞介素-27 白细胞介素-27受体 白细胞介素-28 白细胞介素-28受体 白细胞介素-29 白细胞介素-29受体 白细胞介素-30 趋化物 趋化[性细胞]因子 趋化作用 阳性趋化作用 阴性趋化作用 趋化因子受体 趋化因子CXC亚家族 趋化因子CC亚家族 趋化因子C亚家族 趋化因子CX3C亚家族 趋化因子CXC亚家族受体 单核细胞趋化蛋白 T细胞激活性低分泌因子 γ干扰素诱导蛋白-10 中性粒细胞激活蛋白-2 单核细胞产生的中性粒细胞趋化因子 巨噬细胞移动抑制因子 生长相关基因 巨噬细胞炎症蛋白 细胞因子受体家族 红细胞生成素受体超家族 干扰素受体家族 血小板生成素 血小板生成素受体 血小板生长因子家族 红细胞生成素 红细胞生成素受体 干扰素 α干扰素 α\/β干扰素受体 β干扰素 γ干扰素 γ干扰素受体 肿瘤坏死因子 淋巴毒素 淋巴毒素-β 肿瘤坏死因子超家族 肿瘤坏死因子受体 淋巴毒素-β受体 肿瘤坏死因子受体超家族 肿瘤坏死因子受体相关因子 跨膜激活物、钙调节物、亲环蛋白配体相互作用物 增殖诱导配体 LIGHT[因子] LIGHT受体 B细胞活化因子 B细胞活化因子受体 4-1BB配体 4-1BB因子 NF-κB受体激活蛋白 NF-κB受体激活蛋白配体 护骨因子 肿瘤坏死因子相关凋亡诱导配体 肿瘤坏死因子样弱凋亡诱导物 肿瘤坏死因子受体相关死亡结构域蛋白 Fas相关死亡结构域蛋白 死亡结构域 死亡受体 死亡受体3 死亡受体4 死亡受体5 诱骗受体 诱骗受体1 诱骗受体2 诱骗受体3 活化诱导的肿瘤坏死因子受体 活化诱导的肿瘤坏死因子受体配体 生长因子 生长因子受体 血管内皮生长抑制物 血管内皮细胞生长因子 血管内皮细胞生长因子受体 内皮生长因子 表皮生长因子 表皮生长因子受体 OX40配体 胰岛素受体家族 干细胞因子 肝细胞生长因子 肝细胞生长因子受体 表皮生长因子家族 成纤维细胞生长因子家族 集落刺激因子 巨噬细胞集落刺激因子 粒细胞集落刺激因子 粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子 粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子受体 胶质细胞源性神经营养因子 睫状神经营养因子 睫状神经营养因子受体 神经营养因子 神经营养因子-3 脑源性神经营养因子 神经营养因子受体家族 神经生长因子 低亲和力神经生长因子受体 转化生长因子 转化生长因子-β超家族 转化生长因子-β 转化生长因子-β受体 骨形成蛋白 活化素 米勒管抑制物 Sma和Mad相关蛋白 抑制素 黏附分子 细胞黏附分子 细胞间黏附分子 层粘连蛋白 纤连蛋白 多黏基质蛋白 神经细胞黏附分子 血管细胞黏附分子-1 归巢受体 淋巴细胞归巢受体 皮肤淋巴细胞相关抗原 地址素 外周淋巴结血管地址素 黏膜地址素细胞黏附分子 黏蛋白样血管地址素 选择素家族 P选择素 E选择素 L选择素 钙黏素 上皮钙黏素 神经钙黏素 胎盘钙黏素 整合素家族 整合素α1亚单位 整合素α2亚单位 整合素α3亚单位 整合素α4亚单位 整合素α4β7 整合素α5亚单位 整合素α6亚单位 整合素αE亚单位 整合素αIIb亚单位 整合素αv亚单位 整合素β1亚单位 整合素β2亚单位 整合素β3亚单位 整合素β4亚单位 整合素β5亚单位 整合素β6亚单位 整合素β7亚单位 整合素β8亚单位 整合素αDβ2 迟现抗原-1 迟现抗原-2 迟现抗原-3 迟现抗原-4 迟现抗原-5 迟现抗原-6 淋巴细胞功能相关抗原-1 淋巴细胞功能相关抗原-2 玻连蛋白受体 整合素相关蛋白 Toll基因 免疫球蛋白超家族 免疫球蛋白基因超家族 免疫球蛋白样转录物 血小板T细胞活化抗原-1 血小板内皮细胞黏附分子-1 B7家族 B7-1分子 B7-2分子 B7同源物1 B7同源物2 B7同源物3 程序性死亡[蛋白]-1 程序性死亡[蛋白]配体-2 诱导性共刺激分子 白细胞相关免疫球蛋白样受体-1 白细胞相关免疫球蛋白样受体-2 表达于淋巴样组织的受体 髓鞘相关糖蛋白 天然细胞毒性受体 NK细胞蛋白30 NK细胞蛋白44 NK细胞蛋白46 NK基因复合体 NKG2家族 NKG2D分子 杀伤细胞激活性受体 杀伤细胞抑制性受体 DNAX相关蛋白10 DNAX相关蛋白12 Ly49家族 膜表面免疫球蛋白 吞噬细胞糖蛋白-1 抗增殖抗体的靶抗原-1 富含半胱氨酸结构域的清道夫受体 Toll样受体 表皮生长因子样结构域 富含半胱氨酸结构域 富含亮氨酸重复序列 免疫受体酪氨酸激活模体 免疫受体酪氨酸抑制模体 血纤蛋白原 钙调磷酸酶 受体相互作用蛋白 JAK激酶 蛋白酪氨酸激酶 蛋白酪氨酸磷酸酶 信号转导及转录激活因子 转录因子 胱天蛋白酶 蛋白激酶C 磷酸肌醇3-激酶 糖基磷脂酰肌醇锚蛋白 热激蛋白 衔接蛋白 周期蛋白依赖性激酶 丝裂原激活蛋白激酶 冯·维勒布兰德因子 白三烯 穿孔素 颗粒酶 颗粒溶素 主要碱性蛋白 胸腺素 胸腺因子 胸腺体液因子 乳铁蛋白 白细胞素 T细胞活化连接蛋白 Notch基因 细胞分裂周期基因 线虫致死基因 ikaros基因 E2A基因 金属蛋白酶组织抑制物 组织相容性 组织相容性抗原 主要组织相容性抗原 次要组织相容性抗原 主要组织相容性复合体 小鼠组织相容性复合体 主要组织相容性复合体限制性 人[类]白细胞抗原 HLA-G抗原 HLA复合体 MHCI类分子 MHCII类分子 MHCI类基因 MHCII类基因 MHCIII类基因 经典MHC基因 非经典MHC I类基因 β2微球蛋白 MHCI类链相关基因 MHCII类区室 H-2 I区 II类反式激活蛋白 II类分子相关恒定链肽段 HLA错配 HLA分型 TAP相关蛋白 HLA的PCR分型 基于测序的HLA分型 免疫应答基因 免疫相关抗原 恒定链 肽结合槽 肽结合模体 拮抗肽 抗原限制位 锚着残基 共用模体 单体型 祖传单体型 扩展单体型 共显性 等位基因 复等位基因 复等位性 连锁不平衡 低分子量多肽 基因转换 多态性 单核苷酸多态性 单链构象多态性 微卫星DNA多态性 短串联重复序列多态性 厘摩 顺式互补 反式互补 转染 HLA和疾病关联 初级关联 次级关联 相对风险率 易感基因 抵抗基因 细胞分化与发育 生源说 自然发生说 先成说 后成说 系统发生 个体发生 生殖质 不育性 半不育[性] 性别 性别决定 性别分化 F因子 原始生殖细胞 生殖细胞 配子囊 配子母细胞 配子发生 配子 雄配子 雌配子 同形配子 异形配子 不动配子 小配子 大配子 种系 雄原细胞 精子发生 精子形成 精原细胞 精母细胞 初级精母细胞 次级精母细胞 精[子]细胞 精子 游动精子 精子包囊 精子器 雄细胞 卵子发生 卵原细胞 卵母细胞 初级卵母细胞 次级卵母细胞 动物极 植物极 卵 极体 极细胞 生发泡 卵泡 助细胞 反足细胞 中央细胞 卵器 抚育细胞 藏卵器 卵核分裂 卵质 卵中心体 胚斑 卵黄 卵黄膜 透明质 灰色新月 透明带 卵黄被 卵黄囊 皮质颗粒 珠孔 卵孔 镶嵌[型]卵 调整[型]卵 排卵 孢囊 孢子发生 孢子形成 无孢子生殖 孢原细胞 孢子母细胞 孢子 同形孢子 异形孢子 孢子同型 孢子异型 游动孢子 不动孢子 孢囊孢子 无性孢子 接合孢子 无性接合孢子 游动接合孢子 小孢子发生 小孢子母细胞 小孢子 花粉 产雄孢子 大孢子 大孢子发生 大孢子母细胞 孢子体 配子体 雌雄同体 雌雄异体 雌雄间体 无性生殖 有性生殖 配子生殖 同配生殖 异配生殖 卵式生殖 孤雌生殖 自然孤雌生殖 人工孤雌生殖 孤雄生殖 裂体生殖 幼体生殖 单雌生殖 融合生殖 无融合生殖 无配子生殖 核配 质配 胚乳 接合 雄核 雄质 合子 动合子 多核合子 招募因子 胚胎 胚胎发生 受精 顶体反应 顶体 原顶体 获能 皮质反应 前核融合 母体信息 双受精 自体受精 多精入卵 自体受粉 卵裂 卵裂沟 [卵]裂球 桑椹胚 卵裂面 卵裂型 完全卵裂 经裂 纬裂 螺旋卵裂 旋转卵裂 不完全卵裂 盘状卵裂 表面卵裂 [囊]胚泡 囊胚 囊胚腔 合体滋养层 命运图 内细胞团 胚状体 胚孔 原肠腔 原肠胚形成 原肠胚 胚层 外胚层 中胚层 内胚层 原条 上胚层 下胚层 体壁中胚层 脏壁中胚层 滋养层 滋养外胚层 形态发生 形态发生运动 形态发生素 内陷 内卷 外包 胚膜 胚带 胚盘 神经胚形成 初级神经胚形成 次级神经胚形成 神经胚 脊索 神经板 神经发生 神经嵴 神经外胚层 生殖嵴 体节 施佩曼组织者 细胞谱系 X失活 体细胞 细胞决定 决定子 转决定 分化 再分化 去分化 转分化 组织转化 再生 极叶 极质 极粒 胚胎诱导 感受态 染色质消减 定型 潜能 全能性 多[潜]能性 单能性 多[潜]能细胞 全能性细胞 干细胞 胚胎干细胞 成体干细胞 全能干细胞 多能干细胞 单能干细胞 骨髓干细胞 造血干细胞 间充质干细胞 诱导多能干细胞 神经干细胞 皮肤干细胞 上皮干细胞 胚胎癌性细胞 胚胎生殖细胞 模式形成 芽基 原基 基板 成虫盘 变态 器官发生 组织发生 极性 分节 位置信息 位置效应 位置值 持家基因 奢侈基因 母体效应基因 父体效应基因 驼背基因 bicoid基因 合子基因 分节基因 体节极性基因 成对规则基因 选择者基因 裂隙基因 时序基因 同源异形转化 同源异形基因 同源异形框 同源异形域 触角足复合物 双胸复合物 信息体 隐蔽mRNA 组合调控 多级调控体系 基因表达 差异基因表达 基因组调控 DNA甲基化 DNA重排 基因重排 基因扩增 盒式机制 转录水平调控 翻译控制 细胞凋亡 细胞衰老 坏死 激活 激活蛋白 存活蛋白 存活因子 肝配蛋白 凋亡体 凋亡小体 凋亡蛋白酶激活因子1 凋亡信号调节激酶1 凋亡诱导因子 胱天蛋白酶 赘生物 肿瘤 恶性肿瘤 癌[症] 上皮癌 肉瘤 淋巴瘤 畸胎癌 癌变 癌细胞 转化细胞 癌基因 细胞癌基因 Bcl-2基因 病毒癌基因 抗癌基因 p53基因 src基因 Src蛋白 P53蛋白 Toll蛋白 允许细胞