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物種形成,又稱為種化,是演化的一個過程,指生物的物種一分為二的過程。

達爾文在《物種起源》中認為自然選擇是物種形成的主導因素[1],但一直以來認為是物種形成是隨機的。直到生殖隔離的概念提出後, 自然選擇物種形成中的作用才重新受到重視。

基本原理

生物學物種(Biological species)將物種定義為無法和其他生物交配產生具生殖力後代的族群,因此,種化就是生物之間形成生殖隔離的演化過程。演化物種(Evolutionary species)則將物種視為有獨自演化歷史和未來的族群,由此出發則種化可以視為一個基因庫變得無法和其他基因庫交流的過程。若考量演化的單位不是整個基因組而是一段段的基因序列,則可將種化視為一段基因失去和其他同源基因重組能力的過程。

造成種化的演化力量包括天擇(分裂選擇和其他種類)、性擇、突變、基因重組、以及遺傳漂變。人工培育選種以及基因工程[2]也可以引發種化。

依地理關係分類

物種形成主要可以依地理條件區分為4種模型。包括異域性物種形成(Allopatric speciation)、同域性物種形成(Sympatric speciation)、邊域性物種形成(Peripatric speciation)與臨域性物種形成(Parapatric speciation)。邊域種化有時視為異域種化的一種。

異域種化 (Allopatric speciation)

同一物種由於地理隔離,被分隔為兩個無法接觸的族群。兩個族群獨自演化,長期累積變異,等到再次接觸時,累積的變異已經使兩個族群的生物無法產生後代,而成為不同的物種。

同域種化 (Sympatric speciation)

同一物種在相同的環境,直接變成不同的物種。一般認為同域種化較難發生,因為基因重組會在短時間內打破兩個族群累積的基因變異。有不少生物學家(包括提出異域種化的Ernst Mayr)認為同域種化不可行,或是在自然界只占非常少數的案例。

已有不少同域種化的機制被提出、發現或證實。其中之一是植物形成可存活的四倍體或雜交種,有些時候後代仍可正常開花結果,或改為透過無性生殖繁衍,但因為染色體數量的變化而無法和任一親代雜交,如此只需一個世代即可發生同域種化。另一個可行的機制是透過再加強(reinforcement)演化出選型交配而達成交配前生殖隔離。

邊域種化 (Peripatric speciation)

種化過程中,一個小族群由於某種原因和原來的大族群隔離;隔離時,小族群的基因經歷劇烈變化;當小族群再跟大族群相遇時,已經形成不同物種。一般認為邊域種化最常發生,因為將一個族群大致均分為二(異域種化)的事件不常發生,而且小族群常因瓶頸效應或遺傳漂變在短時間內累積大量的變異。

臨域種化 (Parapatric speciation)

兩個種化中的族群雖然約略分開,但是保持相鄰並有部分的基因交流。其中一個族群因棲位分割或環境漸層而漸漸變得不同。有時從一極端到另一極端之間的各族群都有些許不同,但彼此相鄰的兩族群之間仍能互相雜交,但在兩邊最極端的族群已經差異太大而形成不同的種類,若兩端無法雜交的族群繞了一圈又有接觸,稱為環物種。

視頻

物種形成 相關視頻

高中生物必修二第七章第二節隔離與物種形成
7.2隔離與物種形成的關係

參考文獻

  1. 《物種起源》被誤讀150年 ,搜狐,2019-03-05
  2. 基因工程,醫學教育網,2012-10-22