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色素細胞
,创建页面，内容为“{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left" |<center>'''色素細胞'''<br><img src="https://www.itsfun.com.tw/images/a5/0…”
{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left"
|<center>'''色素細胞'''<br><img src="https://www.itsfun.com.tw/images/a5/05/nBnauMzM5Q2NykzMkZmM5UGOzATMwQ3Lt92Yuc2cthWcuw2cz5SMw9yL6MHc0RHa.jpg" width="250"></center><small>[https://www.itsfun.com.tw/%E8%89%B2%E7%B4%A0%E7%B4%B0%E8%83%9E/wiki-6386495-2904375 圖片來自華人百科]</small>
|}
'''色素細胞'''，有時稱為'''色素體'''，是[[两栖动物]]、[[鱼|鱼类]]、[[爬行动物]]、[[甲壳亚门|甲壳动物]]、[[头足纲|头足纲动物]]中的一種含有[[生物色素]]的[[細胞]]。色素細胞是由胚胎中的[[神经嵴]]發展而來，對於產生[[皮膚色彩]]和[[眼睛色彩]]扮演重要角色。色素細胞依據白光下所呈现的颜色，可以分为黃色素細胞、紅色素細胞、彩虹色素細胞、白色素細胞、黑色素細胞與藍色素細胞。
有些物種的色素細胞，能夠透过色素位置的改變，以及反光结构方向的重新定位，达到快速改变色彩的目的。不同物种有不同的改变色彩方法，例如屬於頭足類的[[章魚]]，是利用肌肉來控制结构复杂的色素細胞器官；而屬於脊椎動物的[[變色龍]]，則利用[[細胞信號]]达到變色的目的。与[[變溫動物]]不同，[[恆溫動物]]中的[[鸟类]]和[[哺乳類]]只擁有一種類似色素细胞的[[黑素细胞]]，而變溫動物身上與其作用相当的「载黑素细胞」，被科学家作為研究人类疾病以及开发药物的一种工具。
== 名詞解釋 ==
1819年，[[無脊椎動物]]身上帶有色素的細胞，首先以“''chromoforo''”為名稱，發表在[[義大利]]一科學期刊上。之後則出現''chromatophore''一詞，用來指[[脊椎動物]]與[[頭足類]]從[[神經脊]]發展而來的一種帶有色素的細胞。這個字來自[[希腊语]]“χρωμα”。''chromoforo''則專指[[哺乳類]]與[[鳥類]]中與色彩有關的細胞，目前為止只有[[黑素細胞]]在這些動物體內被發現。
現今的''chromoforo''則具有三種意義，可以指一種含有色素的動物細胞、植物與藻類細胞裡一種又稱為[[有色體]]的質粒、以及光合細菌裡的一種胞器。
== 分類 ==
一直到1960年代，科學家對於色素細胞的了解才足以對它們進行分類。這些分類一直持續到今天，即使近期的研究顯示[[生物化學]]層面的研究對於了解這些細胞如何運作更為有用。在生物化學上，生物色素能夠分成'''生物色'''與'''[[結構色|構形色]]'''。生物色包括真色素，如[[類胡蘿蔔素]]和[[蝶酸]]，這些色素能吸收部分波長範圍的[[可見光]]。而構形色並沒有攜帶色素，卻能夠對細胞的色彩產生顯著的影響，它們經由光線的擾亂和[[干涉]]等現象，能夠產生彩虹般的色彩，甚至出現金色與銀色。
雖然除[[基因突變]]之外（如[[白化症]]），所有的色素細胞皆擁有色素，但是並非帶有色素的細胞都是色素細胞。例如擁有紅色[[血紅素]]<ref>[https://tw.answers.yahoo.com/question/index?qid=20051118000014KK12208&guccounter=1&guce_referrer=aHR0cHM6Ly93d3cuZ29vZ2xlLmNvbS8&guce_referrer_sig=AQAAACEohpaMRCDoeTFSKFAJaaS5D1TW4HhI-Z75vMpLgae_DedoLZNtrI_9Vqa9WbZyDDAwdfFbg2v3bQ60jCp-jT0BQn_zik4qT91GSiU_dR_2QQreOI067RXZ3GWGiAYocb2GfeobU_f-TiIafQ7Op9D4e1Ur6F65qgV77B-CFsjg 血紅素]，知識+</ref> 的紅血球，在[[胚胎發生]]時期的發育過程與色素細胞不同，而且紅血球在成體時期是由[[骨髓]]中的造血幹細胞製造，再由血液運送到身體各處。色素細胞則在成體時期已經出現在所要作用的位置（如[[真皮]]）。
=== 黃色素細胞與紅色素細胞 ===
色素細胞如果擁有大量帶黃色的[[蝶酸]]色素稱做黃色素細胞，而其中若是帶紅色和橙色的[[類胡蘿蔔素]]過多，則稱為紅色素細胞。有時候在同一個細胞中的[[囊泡]]裡，蝶酸和類胡蘿蔔素會同時存在，也就是說，細胞整體的顏色實際上是受到黃色和紅色的比例而定，因此辨識這些細胞的種類並沒有確切的標準。
將[[三磷酸鳥苷]]轉變成黃色的蝶酸是大多數色素細胞的特色，但是黃色素細胞擁有額外的生化路徑，用以產生更多的黃色色素。而紅色的類胡蘿蔔素是來自食物的代謝，並被輸送到紅色素細胞，這種現象的首次證明是以缺乏[[胡蘿蔔素]]的[[蟋蟀]]餵食[[青蛙]]而得到。食物中缺乏胡蘿蔔素，會使青蛙的紅色素細胞缺少紅色和橙色，並使外表由綠色轉變成藍色。
=== 彩虹色素細胞與白色素細胞 ===
[[彩虹色素細胞]]也稱為[[鳥色素細胞]]。這種細胞的色素是由[[鳥嘌呤]]所構成，屬於構形色，是利用結晶狀平板來反射光線。之所以在光照下能形成彩虹般的色彩，是因為光線經過層疊狀的平板時產生的繞射現象，而構形的方向決定這些細胞在觀察者眼中的的色彩。此外彩[[虹色素細胞]]也利用生物色作為色彩的過濾，經由[[廷得耳效應]]或是[[雷萊散射]]而產生鮮艷的藍色或綠色。某些魚類擁有類似[[彩虹色素細胞]]的[[白色素細胞]]，這種細胞是利用結晶狀的[[嘌呤]]來反射光線，並產生白色。
與[[黃色素細胞]]與[[紅色素細胞]]的關係類似，[[彩虹色素細胞]]與[[白色素細胞]]並沒有明確的分別。只是[[彩虹色素細胞]]通常產生的是[[彩虹]]或是[[金屬]]般的光澤；[[白色素細胞]]則反射出白色色澤。
=== 黑色素細胞 ===
[[黑色素細胞]]含有一種[[黑色素]]，稱為皮膚黑色素，這種色素因為吸收光線而顯現出黑色或是棕色，含有黑色素並分佈在細胞中的囊泡，稱為黑色體。[[酪氨酸]]經過一系列的化學反應就會生成皮膚黑色素，這是一種由[[二羥基吲哚]]、二羥基吲哚-2-[[羧酸]]，以及一些[[吡咯]]環組成的分子。將各種原料合成黑色素的關鍵[[酵素]]是[[酪胺酸酶]]，當酵素出現缺陷時，黑色素將無法被合成，因此產生[[白化症]]。有些兩棲類的皮膚黑色素會帶有其他的色素，例如有一種蛙類（''phyllomedusine''）的黑色素細胞中被發現出奇特的深紅色色素。這種紅色色素隨後被發現是一種[[蝶酸]]的[[二聚物]]，它累積在皮膚黑色素周圍。不過大多數的黑色素細胞仍然被皮膚黑色素所獨占，只有少數物種擁有較複雜的內容。
[[人類]]只擁有一種色素細胞，也就是哺乳類身上與黑色素細胞相對應的的[[黑素細胞]]，以此產生[[皮膚]]、[[毛髮]]和[[眼睛]]的顏色。由於和其他細胞的鮮明差異，以及大量的存在，黑色素細胞是目前研究最透徹的色素細胞。不過黑色素細胞與黑素細胞還是有所不同，黑素細胞能夠生產一種帶有紅色或黃色的色素，稱為嗜鉻黑色素或是假黑色素。
=== 藍色素細胞 ===
1995年，某些[[鱖魚]]身上的鮮明藍色被發現並非來自構形色，而是一種未知的生物色。這種色素至少出現在兩個物種的囊泡中，比起其他動物皆是構形色的藍色相當不同。帶有這些色素的細胞被稱為[[藍色素細胞]]，這些不尋常的色素細胞可能也出現在其他的物種，如[[箭毒蛙]]和[[玻璃蛙]]身上的未知色素和鮮豔的色素細胞。
== 發育過程 ==
'''色素細胞'''是在[[胚胎發生]]時期，由[[神經脊]]發展而來的其中一種細胞，首先發育為[[神經管]]邊緣的兩條細胞。之後這些細胞長距離的移動到各處（[[細胞遷移]]），使後來的皮膚、眼睛、耳朵與大腦等部位，都有色素細胞的存在。當細胞離開神經脊時，一方面行背外側路線，經由[[基底板]]進入[[外胚層]]；另一方面行腹內側路線，穿過[[中胚葉節]]與[[神經管]]中間。不過[[視網膜]]上皮的黑色素細胞是其中的例外，它們並非由神經脊產生，而是在神經管外囊生成的[[視杯]]產生。
'''色素細胞'''的前驅細胞稱為色素胚或色素母細胞。色素胚的[[多能性]]，可以使它發展成各種類型的'''色素細胞'''。目前已知[[授精]]後第3天的斑馬魚胚胎中，就已經能夠發現[[黑色素細胞]]、[[黃色素細胞]]與[[彩虹色素細胞]]。突變種的研究證明了一些[[轉錄因子]]，都是控制色素細胞分化的重要[[轉錄因子]]。如果這些蛋白質被破壞，色素細胞將會部分或是完全消失，造成[[白化]]。
== 色素易位 ==
許多的物種能夠經由改變'''色素細胞'''中色素的位置，來使外表的顏色改變，這種機制稱為[[色素易位]]或是生理色彩改變，目前以[[黑色素細胞]]的研究最透徹，因為黑色素是最明顯的色素。在[[真皮]]較薄的物種中，[[黑色素細胞]]形成平面並覆蓋廣大的區域；而真皮較厚的物種，如[[爬蟲類]]，[[黑色素細胞]]則與其他種類的'''色素細胞'''聚集形成立體狀，稱為[[真皮色素細胞]]單位。這些單位以[[黃色素細胞]]或是[[紅色素細胞]]作為最外層，其次是[[彩虹色素細胞]]，最後是網狀的[[黑色素細胞]]層，且這些網狀的空隙能夠通過[[彩虹色素細胞]]。
以上兩種真皮[[黑色素細胞]]的組成類型對生理色彩改變而言皆相當重要，平面的真皮[[黑色素細胞]]通常覆蓋著其他種類的'''色素細胞'''。當黑色素分散在整個細胞中時，動物的外觀為黑色；當這些黑色素集中到細胞中央時，其他'''色素細胞'''的色彩就會在光照下被顯現出來。立體的真皮色素細胞單位也有類似現象，當黑色素集中時，由於[[彩虹色素細胞]]的色彩在經過[[黃色素細胞]]的時候被擾亂，使動物的外觀為綠色；當黑色素分散的時候，光線不再被擾亂，因此形成黑色的外觀。其他帶生物色素的'''色素細胞'''也有色素易位的能力，擁有許多種類型'''色素細胞'''的動物，能夠在外皮產生顯眼的色彩排列。
色素易位的調控機制也已經被深入研究，尤其是關於[[兩棲類]]和[[真骨魚類]]的研究。這些機制能夠以[[激素]]、[[神經傳導物質]]或是兩者共同來調控。[[正腎上腺素]]能夠與黑色素細胞膜上的[[腎上腺素受體]]結合，並控制色素易位。作為色素易位初級訊號的激素包括了[[黑色皮質素]]、[[褪黑激素]]與[[黑色素凝集激素]]，而這三種激素大多數是分別由[[腦垂體]]、[[松果體]]與[[下視丘]]製造，此外也能以皮膚細胞的[[旁分泌]]方式生產。這些激素刺激[[黑色素細胞]]表面的[[G蛋白耦合性受體]]，之後訊號輾轉進入細胞內部。黑色皮質素能使色素分散，而褪黑激素與黑色素凝集激素則使色素集中。
許多魚類與蛙類的黑色皮質素、褪黑激素與黑色素凝集激素的受體已經被辨識出來，這是一種人類身上用來調控[[膚色]]與[[髮色]]的黑色皮質素受體。[[環磷酸腺苷]]在細胞內作為色素易位的[[二級訊號]]，能夠影響其他的蛋白質，並促使[[分子馬達]]沿著[[微管]]與[[微絲]]移動包含色素的囊泡，不過詳細機制尚未明瞭。
== 背景適應 ==
大多數的魚類、兩棲類和爬蟲類經由能力有限的生理色彩改變，對環境的變化做反應。這種類型的[[偽裝]]稱為「背景適應」，會使動物外表會產生輕微的變黑或變淡，通常用來對周遭環境進行精確的[[擬態]]。研究證明這種背景適應必須依賴視覺，也就是這些動物必須能夠看見周圍的景物。[[黑色素細胞]]中的黑色素易位是色彩改變的最主要原因。某些動物，如[[變色龍]]與[[變色蜥]]，擁有高度發展的背景適應反應，能夠快速的改變多種顏色，牠們會因為溫度、情緒、壓力和社會信號而改變色彩，而不只是簡單的對環境做擬態。
== 人工應用 ==
'''色素細胞'''被用來進行許多[[研究|基礎研究]]，以對這些細胞有更深入的了解。例如[[斑馬魚]]的幼體，能夠用來研究成體斑馬魚精確的產生橫向條紋時，'''色素細胞'''之間的安排和連結，所以斑馬魚是適合用來了解[[演化發育生物學]]領域中，動物花紋生成的[[動物模型]]。'''色素細胞'''也能夠當作研究人類[[疾病]]與症狀的模型，如[[黑色素細胞瘤]]與[[白化症]]。此外最近的研究發現黃金斑馬魚品系中，與[[黑色素細胞]]特化有關的基因''[[Slc24a5]]''，在人體中也有，且對於皮膚的顏色有很大的關聯性。
變溫動物透過視覺來感應環境的光線，並進行背景適應，因此'''色素細胞'''也被用來當作判別變溫動物眼盲的[[生物標誌]。由於人體中參與色素訊息傳遞的受器與[[食慾]]的抑制和[[日光浴]]的效果有關，使它們成為[[製藥公司]]的寵兒。也因此製藥公司利用[[非洲爪蟾]]的黑色素細胞，發展出用來快速辨識化合物是否具有生物活性的[[生物檢定|生物檢定法]]。其他的科學家則發展出利用[[黑色素細胞]]作為[[生物感測器]]的技術，且基於[[百日咳毒素]]阻礙魚類[[黑色素細胞]]中[[色素擴張]]的現象，發展出快速檢測是否感染百日咳的技術。'''色素細胞'''也具有潛在的[[軍事]]用途，也就是[[光學迷彩]]或是[[主動偽裝]]技術。
== 參考文獻 ==
{{reflist}}
[[Category:360 生物科學總論]]
|<center>'''色素細胞'''<br><img src="https://www.itsfun.com.tw/images/a5/05/nBnauMzM5Q2NykzMkZmM5UGOzATMwQ3Lt92Yuc2cthWcuw2cz5SMw9yL6MHc0RHa.jpg" width="250"></center><small>[https://www.itsfun.com.tw/%E8%89%B2%E7%B4%A0%E7%B4%B0%E8%83%9E/wiki-6386495-2904375 圖片來自華人百科]</small>
|}
'''色素細胞'''，有時稱為'''色素體'''，是[[两栖动物]]、[[鱼|鱼类]]、[[爬行动物]]、[[甲壳亚门|甲壳动物]]、[[头足纲|头足纲动物]]中的一種含有[[生物色素]]的[[細胞]]。色素細胞是由胚胎中的[[神经嵴]]發展而來，對於產生[[皮膚色彩]]和[[眼睛色彩]]扮演重要角色。色素細胞依據白光下所呈现的颜色，可以分为黃色素細胞、紅色素細胞、彩虹色素細胞、白色素細胞、黑色素細胞與藍色素細胞。
有些物種的色素細胞，能夠透过色素位置的改變，以及反光结构方向的重新定位，达到快速改变色彩的目的。不同物种有不同的改变色彩方法，例如屬於頭足類的[[章魚]]，是利用肌肉來控制结构复杂的色素細胞器官；而屬於脊椎動物的[[變色龍]]，則利用[[細胞信號]]达到變色的目的。与[[變溫動物]]不同，[[恆溫動物]]中的[[鸟类]]和[[哺乳類]]只擁有一種類似色素细胞的[[黑素细胞]]，而變溫動物身上與其作用相当的「载黑素细胞」，被科学家作為研究人类疾病以及开发药物的一种工具。
== 名詞解釋 ==
1819年，[[無脊椎動物]]身上帶有色素的細胞，首先以“''chromoforo''”為名稱，發表在[[義大利]]一科學期刊上。之後則出現''chromatophore''一詞，用來指[[脊椎動物]]與[[頭足類]]從[[神經脊]]發展而來的一種帶有色素的細胞。這個字來自[[希腊语]]“χρωμα”。''chromoforo''則專指[[哺乳類]]與[[鳥類]]中與色彩有關的細胞，目前為止只有[[黑素細胞]]在這些動物體內被發現。
現今的''chromoforo''則具有三種意義，可以指一種含有色素的動物細胞、植物與藻類細胞裡一種又稱為[[有色體]]的質粒、以及光合細菌裡的一種胞器。
== 分類 ==
一直到1960年代，科學家對於色素細胞的了解才足以對它們進行分類。這些分類一直持續到今天，即使近期的研究顯示[[生物化學]]層面的研究對於了解這些細胞如何運作更為有用。在生物化學上，生物色素能夠分成'''生物色'''與'''[[結構色|構形色]]'''。生物色包括真色素，如[[類胡蘿蔔素]]和[[蝶酸]]，這些色素能吸收部分波長範圍的[[可見光]]。而構形色並沒有攜帶色素，卻能夠對細胞的色彩產生顯著的影響，它們經由光線的擾亂和[[干涉]]等現象，能夠產生彩虹般的色彩，甚至出現金色與銀色。
雖然除[[基因突變]]之外（如[[白化症]]），所有的色素細胞皆擁有色素，但是並非帶有色素的細胞都是色素細胞。例如擁有紅色[[血紅素]]<ref>[https://tw.answers.yahoo.com/question/index?qid=20051118000014KK12208&guccounter=1&guce_referrer=aHR0cHM6Ly93d3cuZ29vZ2xlLmNvbS8&guce_referrer_sig=AQAAACEohpaMRCDoeTFSKFAJaaS5D1TW4HhI-Z75vMpLgae_DedoLZNtrI_9Vqa9WbZyDDAwdfFbg2v3bQ60jCp-jT0BQn_zik4qT91GSiU_dR_2QQreOI067RXZ3GWGiAYocb2GfeobU_f-TiIafQ7Op9D4e1Ur6F65qgV77B-CFsjg 血紅素]，知識+</ref> 的紅血球，在[[胚胎發生]]時期的發育過程與色素細胞不同，而且紅血球在成體時期是由[[骨髓]]中的造血幹細胞製造，再由血液運送到身體各處。色素細胞則在成體時期已經出現在所要作用的位置（如[[真皮]]）。
=== 黃色素細胞與紅色素細胞 ===
色素細胞如果擁有大量帶黃色的[[蝶酸]]色素稱做黃色素細胞，而其中若是帶紅色和橙色的[[類胡蘿蔔素]]過多，則稱為紅色素細胞。有時候在同一個細胞中的[[囊泡]]裡，蝶酸和類胡蘿蔔素會同時存在，也就是說，細胞整體的顏色實際上是受到黃色和紅色的比例而定，因此辨識這些細胞的種類並沒有確切的標準。
將[[三磷酸鳥苷]]轉變成黃色的蝶酸是大多數色素細胞的特色，但是黃色素細胞擁有額外的生化路徑，用以產生更多的黃色色素。而紅色的類胡蘿蔔素是來自食物的代謝，並被輸送到紅色素細胞，這種現象的首次證明是以缺乏[[胡蘿蔔素]]的[[蟋蟀]]餵食[[青蛙]]而得到。食物中缺乏胡蘿蔔素，會使青蛙的紅色素細胞缺少紅色和橙色，並使外表由綠色轉變成藍色。
=== 彩虹色素細胞與白色素細胞 ===
[[彩虹色素細胞]]也稱為[[鳥色素細胞]]。這種細胞的色素是由[[鳥嘌呤]]所構成，屬於構形色，是利用結晶狀平板來反射光線。之所以在光照下能形成彩虹般的色彩，是因為光線經過層疊狀的平板時產生的繞射現象，而構形的方向決定這些細胞在觀察者眼中的的色彩。此外彩[[虹色素細胞]]也利用生物色作為色彩的過濾，經由[[廷得耳效應]]或是[[雷萊散射]]而產生鮮艷的藍色或綠色。某些魚類擁有類似[[彩虹色素細胞]]的[[白色素細胞]]，這種細胞是利用結晶狀的[[嘌呤]]來反射光線，並產生白色。
與[[黃色素細胞]]與[[紅色素細胞]]的關係類似，[[彩虹色素細胞]]與[[白色素細胞]]並沒有明確的分別。只是[[彩虹色素細胞]]通常產生的是[[彩虹]]或是[[金屬]]般的光澤；[[白色素細胞]]則反射出白色色澤。
=== 黑色素細胞 ===
[[黑色素細胞]]含有一種[[黑色素]]，稱為皮膚黑色素，這種色素因為吸收光線而顯現出黑色或是棕色，含有黑色素並分佈在細胞中的囊泡，稱為黑色體。[[酪氨酸]]經過一系列的化學反應就會生成皮膚黑色素，這是一種由[[二羥基吲哚]]、二羥基吲哚-2-[[羧酸]]，以及一些[[吡咯]]環組成的分子。將各種原料合成黑色素的關鍵[[酵素]]是[[酪胺酸酶]]，當酵素出現缺陷時，黑色素將無法被合成，因此產生[[白化症]]。有些兩棲類的皮膚黑色素會帶有其他的色素，例如有一種蛙類（''phyllomedusine''）的黑色素細胞中被發現出奇特的深紅色色素。這種紅色色素隨後被發現是一種[[蝶酸]]的[[二聚物]]，它累積在皮膚黑色素周圍。不過大多數的黑色素細胞仍然被皮膚黑色素所獨占，只有少數物種擁有較複雜的內容。
[[人類]]只擁有一種色素細胞，也就是哺乳類身上與黑色素細胞相對應的的[[黑素細胞]]，以此產生[[皮膚]]、[[毛髮]]和[[眼睛]]的顏色。由於和其他細胞的鮮明差異，以及大量的存在，黑色素細胞是目前研究最透徹的色素細胞。不過黑色素細胞與黑素細胞還是有所不同，黑素細胞能夠生產一種帶有紅色或黃色的色素，稱為嗜鉻黑色素或是假黑色素。
=== 藍色素細胞 ===
1995年，某些[[鱖魚]]身上的鮮明藍色被發現並非來自構形色，而是一種未知的生物色。這種色素至少出現在兩個物種的囊泡中，比起其他動物皆是構形色的藍色相當不同。帶有這些色素的細胞被稱為[[藍色素細胞]]，這些不尋常的色素細胞可能也出現在其他的物種，如[[箭毒蛙]]和[[玻璃蛙]]身上的未知色素和鮮豔的色素細胞。
== 發育過程 ==
'''色素細胞'''是在[[胚胎發生]]時期，由[[神經脊]]發展而來的其中一種細胞，首先發育為[[神經管]]邊緣的兩條細胞。之後這些細胞長距離的移動到各處（[[細胞遷移]]），使後來的皮膚、眼睛、耳朵與大腦等部位，都有色素細胞的存在。當細胞離開神經脊時，一方面行背外側路線，經由[[基底板]]進入[[外胚層]]；另一方面行腹內側路線，穿過[[中胚葉節]]與[[神經管]]中間。不過[[視網膜]]上皮的黑色素細胞是其中的例外，它們並非由神經脊產生，而是在神經管外囊生成的[[視杯]]產生。
'''色素細胞'''的前驅細胞稱為色素胚或色素母細胞。色素胚的[[多能性]]，可以使它發展成各種類型的'''色素細胞'''。目前已知[[授精]]後第3天的斑馬魚胚胎中，就已經能夠發現[[黑色素細胞]]、[[黃色素細胞]]與[[彩虹色素細胞]]。突變種的研究證明了一些[[轉錄因子]]，都是控制色素細胞分化的重要[[轉錄因子]]。如果這些蛋白質被破壞，色素細胞將會部分或是完全消失，造成[[白化]]。
== 色素易位 ==
許多的物種能夠經由改變'''色素細胞'''中色素的位置，來使外表的顏色改變，這種機制稱為[[色素易位]]或是生理色彩改變，目前以[[黑色素細胞]]的研究最透徹，因為黑色素是最明顯的色素。在[[真皮]]較薄的物種中，[[黑色素細胞]]形成平面並覆蓋廣大的區域；而真皮較厚的物種，如[[爬蟲類]]，[[黑色素細胞]]則與其他種類的'''色素細胞'''聚集形成立體狀，稱為[[真皮色素細胞]]單位。這些單位以[[黃色素細胞]]或是[[紅色素細胞]]作為最外層，其次是[[彩虹色素細胞]]，最後是網狀的[[黑色素細胞]]層，且這些網狀的空隙能夠通過[[彩虹色素細胞]]。
以上兩種真皮[[黑色素細胞]]的組成類型對生理色彩改變而言皆相當重要，平面的真皮[[黑色素細胞]]通常覆蓋著其他種類的'''色素細胞'''。當黑色素分散在整個細胞中時，動物的外觀為黑色；當這些黑色素集中到細胞中央時，其他'''色素細胞'''的色彩就會在光照下被顯現出來。立體的真皮色素細胞單位也有類似現象，當黑色素集中時，由於[[彩虹色素細胞]]的色彩在經過[[黃色素細胞]]的時候被擾亂，使動物的外觀為綠色；當黑色素分散的時候，光線不再被擾亂，因此形成黑色的外觀。其他帶生物色素的'''色素細胞'''也有色素易位的能力，擁有許多種類型'''色素細胞'''的動物，能夠在外皮產生顯眼的色彩排列。
色素易位的調控機制也已經被深入研究，尤其是關於[[兩棲類]]和[[真骨魚類]]的研究。這些機制能夠以[[激素]]、[[神經傳導物質]]或是兩者共同來調控。[[正腎上腺素]]能夠與黑色素細胞膜上的[[腎上腺素受體]]結合，並控制色素易位。作為色素易位初級訊號的激素包括了[[黑色皮質素]]、[[褪黑激素]]與[[黑色素凝集激素]]，而這三種激素大多數是分別由[[腦垂體]]、[[松果體]]與[[下視丘]]製造，此外也能以皮膚細胞的[[旁分泌]]方式生產。這些激素刺激[[黑色素細胞]]表面的[[G蛋白耦合性受體]]，之後訊號輾轉進入細胞內部。黑色皮質素能使色素分散，而褪黑激素與黑色素凝集激素則使色素集中。
許多魚類與蛙類的黑色皮質素、褪黑激素與黑色素凝集激素的受體已經被辨識出來，這是一種人類身上用來調控[[膚色]]與[[髮色]]的黑色皮質素受體。[[環磷酸腺苷]]在細胞內作為色素易位的[[二級訊號]]，能夠影響其他的蛋白質，並促使[[分子馬達]]沿著[[微管]]與[[微絲]]移動包含色素的囊泡，不過詳細機制尚未明瞭。
== 背景適應 ==
大多數的魚類、兩棲類和爬蟲類經由能力有限的生理色彩改變，對環境的變化做反應。這種類型的[[偽裝]]稱為「背景適應」，會使動物外表會產生輕微的變黑或變淡，通常用來對周遭環境進行精確的[[擬態]]。研究證明這種背景適應必須依賴視覺，也就是這些動物必須能夠看見周圍的景物。[[黑色素細胞]]中的黑色素易位是色彩改變的最主要原因。某些動物，如[[變色龍]]與[[變色蜥]]，擁有高度發展的背景適應反應，能夠快速的改變多種顏色，牠們會因為溫度、情緒、壓力和社會信號而改變色彩，而不只是簡單的對環境做擬態。
== 人工應用 ==
'''色素細胞'''被用來進行許多[[研究|基礎研究]]，以對這些細胞有更深入的了解。例如[[斑馬魚]]的幼體，能夠用來研究成體斑馬魚精確的產生橫向條紋時，'''色素細胞'''之間的安排和連結，所以斑馬魚是適合用來了解[[演化發育生物學]]領域中，動物花紋生成的[[動物模型]]。'''色素細胞'''也能夠當作研究人類[[疾病]]與症狀的模型，如[[黑色素細胞瘤]]與[[白化症]]。此外最近的研究發現黃金斑馬魚品系中，與[[黑色素細胞]]特化有關的基因''[[Slc24a5]]''，在人體中也有，且對於皮膚的顏色有很大的關聯性。
變溫動物透過視覺來感應環境的光線，並進行背景適應，因此'''色素細胞'''也被用來當作判別變溫動物眼盲的[[生物標誌]。由於人體中參與色素訊息傳遞的受器與[[食慾]]的抑制和[[日光浴]]的效果有關，使它們成為[[製藥公司]]的寵兒。也因此製藥公司利用[[非洲爪蟾]]的黑色素細胞，發展出用來快速辨識化合物是否具有生物活性的[[生物檢定|生物檢定法]]。其他的科學家則發展出利用[[黑色素細胞]]作為[[生物感測器]]的技術，且基於[[百日咳毒素]]阻礙魚類[[黑色素細胞]]中[[色素擴張]]的現象，發展出快速檢測是否感染百日咳的技術。'''色素細胞'''也具有潛在的[[軍事]]用途，也就是[[光學迷彩]]或是[[主動偽裝]]技術。
== 參考文獻 ==
{{reflist}}
[[Category:360 生物科學總論]]