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囊泡藻類

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{| class="wikitable" style="float:right; margin: -10px 0px 10px 20px; text-align:left"
|<center>'''囊泡藻類'''<br><img src="https://www.weisanli.com/images/carnivore/upfile/1402529265.jpg" width="280"></center><small>[https://www.weisanli.com/carnivore/363/aldrovanda-vesiculosa 圖片來自weisanli]</small>
|}

'''囊泡藻界'''是一類[[真核生物]]。囊泡藻界这个概念是[[湯瑪斯•卡弗利爾-史密斯]]1981年提出的[[色藻界]]的修订。

表示[[双鞭毛生物]]与[[红藻]]发生单独的内共生后进化出的所有后代物种。囊泡藻界是2005年提出的[[真核生物域]]六个[[界 (生物)|界]]之一。

但是,囊泡藻界的[[单系群]]问题遭到了很多研究的质疑<ref name=KimGraham2008>{{cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0002621 | author = Kim, E; Graham, LE | editor1-last = Redfield | editor1-first = Rosemary Jeanne | title = EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. | volume = 3 | issue = 7 | pages = e2621 | pmid = 18612431 | pmc = 2440802 | journal = PLoS ONE | url = http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0002621 | format = Free full text |date=Jul 2008}}</ref>,最新研究继续证实了囊泡藻界是[[多系群]]。

== 分类 ==
历史上,许多囊泡藻界生物被认为是植物,因为它们具有细胞壁,具有光能合成的能力,很多情况下其形态类似于[[陆生植物]]. 但是当“五界说”(动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界)流行起来之后,大多数囊泡藻类的生物都被分入[[原生生物界]],[[水霉]] (water mold) 与[[网粘菌纲|网粘菌]] (labyrinthulids, or slime nets)被列入了真菌界,[[褐藻]]仍保持在植物界。

2005年, 作为原生生物学的当时共识,囊泡藻界被列为真核生物的六个界之一。不過尚未正式定為[[界 (生物)|界]]層級。含以下四大分類群:

*[[定鞭藻門]] (Haptophyta)
*[[隱藻門]] (Cryptophyta)
*[[不等鞭毛門]] (Heterokontophyta或Stramenopiles)
*[[囊泡虫总门]] (Alveolata)

某些群体,例如[[纤毛虫]]与[[水霉]], 已经丧失了光能合成能力,但囊泡藻界生物大多数是[[自养]]. 所有能光能合成的囊泡藻界生物使用[[叶绿素]] a 与 c, 许多还使用[[辅助色素]]. 囊泡藻界生物使用类似的[[甘油醛-3-磷酸去氫酶]]蛋白质。

早在2005年,就有研究质疑囊泡藻界是否是单系群. 2006年,有评论论文认为真核生物六界系统中缺少很多证据<ref name="parfrey">{{cite journal | title = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | author = Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | journal = PLoS Genet. | date = 2006 December | volume = 2 | issue = 12 | pages = e220 | pmid = 17194223 | pmc = 1713255 }}</ref>。 截至2012年,看来正在形成共识,把囊泡藻界分为两个类别。其中之一包括[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]],并把[[有孔虫界]]也列入,称之为[[SAR总群]]; 另一个类别包括了[[隐藻门]]与[[定鞭藻门]]。

新近的研究把隐藻门与定鞭藻门分开,认为前者是SAR总群的[[姐妹群]],后者应归入[[泛植物界]]<ref name=Burki2012>{{cite journal|last1=Burki |first1=F. |last2=Okamoto |first2=N. |last3=Pombert |first3= J.F. |last4=Keeling |first4=P.J. |year=2012 |title=The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins |journal=Proc. Biol. Sci. |doi=10.1098/rspb.2011.2301}}</ref>。

大量的名称用于囊泡藻界内部各类别的组合:

* ''Halvaria''. 2007年到2008年的研究表明,[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]]关系密切,因此把二者所在的进化支称为[[Halvaria]].<ref name=Burki2008a>{{Cite journal |last=Burki |first=Fabien |last2=Shalchian-Tabrizi |first2=Kamran |last3=Pawlowski |first3=Jan |year=2008 |title=Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes |journal=Biology Letters |volume=4 |pages=366–369 |doi=10.1098/rsbl.2008.0224 |lastauthoramp=yes |pmid=18522922 |issue=4 |pmc=2610160 |postscript=<!--None--> }}</ref><ref name=Burki2007>{{cite journal|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0000790|title=Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups|author=Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski|journal=PLoS ONE|volume=2|issue=8|doi=10.1371/journal.pone.0000790|year=2007|pages=e790|pmid=17726520|pmc=1949142}}</ref>
* ''SAR总群''(SAR supergroup). [[多孔虫界]]最初是与囊泡藻界并列。后来的研究表明多孔虫界应该与[[不等鞭毛门]]和[[囊泡虫总门]]有共同的起源。因此,多孔虫界加上Halvaria,称作[[SAR总群]].<ref name="pmid19237557">{{cite journal |author=Hampl V, Hug L, Leigh JW, ''et al'' |title=Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=106 |issue=10 |pages=3859–64 |pmid=19237557 |doi=10.1073/pnas.0807880106 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19237557 |pmc=2656170 |bibcode=2009PNAS..106.3859H|date=March 2009}}</ref>
* ''Hacrobia''. 囊泡藻界中的另外两个类别, [[隐藻门]]与[[定鞭藻门]], 在某些分析中被认为是相近的,形成了一个进化支被称为[[Hacrobia]]. Hacrobia看来更接近[[泛植物界]]。更早的时候, [[湯瑪斯•卡弗利爾-史密斯]]就已经建议把泛植物界与囊泡藻界合称为[[Corticata]]。如前述,新近的研究把隐藻门与定鞭藻门分开,认为前者是SAR总群的[[姐妹群]],后者应归入[[泛植物界]].

== 形态 ==
囊泡藻界没有非常普遍的共同形态特征。但其每个主要子类别都有独特的特征, 例如,囊泡虫总门具有的囊泡(alveoli), 定鞭藻门具有的[[附着鞭毛]](haptonema), 隐藻门具有的[[喷射体]](ejectisome),不等鞭毛门具有的两根不等长的鞭毛。但是这些特征都没有在囊泡藻界中普遍出现。

仅有的囊泡藻界的共同特征有:
*有共同起源的[[色素体]]
*大多数细胞壁都含有纤维素
对于这样的非常多样性的界,很难总结出其共同特性。

== 生态地位 ==
许多囊泡藻界生物对生态系统有巨大的影响,往往是有害的影响。[[甲藻门|腰鞭毛虫门]]产生的[[赤潮]]会导致鱼类大量死亡,危害牡蛎的收获。[[顶复门]]是很多很成功的动物寄生虫. [[卵菌纲]]的水霉会造成严重的植物病害. 实际上正是[[致病疫霉]](Phytophthora infestans)引起了1845年-1852年的[[爱尔兰大饥荒]].

但是,囊泡藻界的很多物种在生态系统中发挥了重要作用。[[硅藻]]是地球上重要的光合作用生物。[[褐藻]]产生了大量水下"森林"为海洋生物提供了栖息地与膳食。

囊泡藻界还提供了许多直接供人类使用的产品。[[褐藻胶]]用做食品增稠剂,在冰淇淋中常见。硅藻的硅质外壳有很多用处,如[[硅藻土]]用于过滤,用来做牙膏、做反光油漆。

== 參考文獻 ==
{{reflist}}
[[Category: 360 生物科學總論]]
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