變更

在感染过程中，[[趋化因子|化学讯号]]使吞噬细胞前往病原体侵入处。这些化学物质可能来自细菌，也可能来自其它已经出现的吞噬细胞。吞噬细胞透过[[趋化性|趋化作用]]进行移动。当吞噬细胞与细菌接触后，其表面的受体会与细菌结合，从而引导吞噬细胞将细菌吞噬，吞噬细胞随后利用[[活性氧类]]（ROS）以及[[一氧化氮]]杀死它所吞噬的细菌。但许多病原体都演化出了逃避吞噬细胞攻击的机制。

俄罗斯动物学家[[埃黎耶·埃黎赫·梅契尼可夫]]（1845–1916）爲第一个发现吞噬细胞的人。1882年，他在研究[[海星]][[幼虫]]体内的[[能动性|能动]]（自由移动）细胞时，相信这类细胞对动物的免疫防御相当重要。为了验证他的猜想，他将一段取自[[柑橘]]树的小木刺插入海星体内，几个小时后，他注意到能动细胞聚集在了木刺周围。梅契尼可夫之后去了维也纳，和（Carl Friedrich Wilhelm Claus）分享他的想法。卡尔提议将梅契尼可夫发现的细胞命名为「phagocyte」。「phagocyte」一词源于希腊语的「''phagein''」（吃，吞食）和「''kutos''」（中空容器），中文则据此译为「吞噬细胞」。

尽管人们在20世纪早期逐渐意识到这些发现的重要性，但吞噬细胞与免疫系统其他组成部分之间错综复杂的关系直到1980年代才得到阐明。

吞噬细胞表面有许多种能和相关物质结合的受体，这些受体包括[[调理素]]受体、、[[类铎受体]]等。调理素受体能与包覆在细菌表面的[[免疫球蛋白G]]（IgG）或[[补体系统|补体]]结合以增强吞噬作用；补体是一系列复杂的血浆蛋白，能破坏细胞或将它们标记为摧毁对象。清道夫受体能与细菌表面的许多分子结合。类铎受体的名称来自于已有充分研究，且基因编码十分相近的果蝇[[铎基因家族|铎受体]]，不过类铎受体的专一性更强，类铎受体与其配体的结合能使吞噬作用增强，也能使吞噬细胞施放一系列能引发[[炎症]]反应的[[激素]]。

杀灭微生物是吞噬细胞的一项重要功能。吞噬细胞可在细胞内杀灭微生物（[[胞内]]杀灭），也可在细胞外杀灭微生物（[[胞外]]杀灭）。

=== 氧依赖性胞内杀灭 ===

当吞噬细胞在吞食细菌（或其他物质）时，它的耗氧量会增加。这一耗氧量的增加称为（Respiratory burst），目的是要产生能杀灭微生物的活性氧物质（ROS）。ROS对侵入者和细胞本身都是有毒性的，因此，这些分子只存在细胞中特定的隔室内。这种通过ROS杀灭入侵的微生物的方法称为氧依赖性胞内杀灭（oxygen-dependent intracellular killing），并可再细分为两类。

在第二种类型的杀灭中，来自[[中性粒细胞]]颗粒的[[髓过氧化物酶]]会参与反应。

吞噬细胞也可以通过非氧依赖性的方法（oxygen-independent methods）杀死微生物，不过这类方法不如氧依赖性的方法有效。非氧依赖性胞内杀灭方法有四种主要的类型：第一种使用带电蛋白破坏细菌的[[质膜]]；第二种使用溶酶体，溶酶体中的酶能够破坏细菌的[[细胞壁]]；第三种使用[[乳铁蛋白]]，乳铁蛋白存在于嗜中性球的颗粒中，它能从细菌胞内移除其生存必须的铁元素；第四种使用蛋白酶和水解酶，它们能消化细菌残骸的蛋白质。

[[干扰素-γ]]（旧称巨噬细胞活化因子）能够诱导巨噬细胞产生并释放[[一氧化氮]]以杀灭周围的微生物，[[辅助型T细胞|CD4⁺ T细胞]]、[[细胞毒性T细胞|CD8⁺ T细胞]]、[[自然杀伤细胞]]（NK细胞）、[[B细胞]]、[[自然杀手T细胞]]（NKT细胞）、单核细胞、巨噬细胞、和树状细胞都能产生干扰素-γ。

。在病毒感染的区域，淋巴细胞的数目常常远超过其它免疫细胞，这一现象在病毒性[[脑膜炎]]中很常见。淋巴细胞杀死受病毒感染的细胞后，吞噬细胞会将其残骸清除。

[[细胞凋亡]]末期的细胞表面会出现[[磷脂丝胺酸]]等分子，这些表面分子能藉由吞噬细胞辨识。

吞噬细胞通常不会固着在特定的器官，而会在体内各处游走，并与其他组成免疫系统的吞噬细胞和非吞噬细胞发生相互作用。吞噬细胞透过「[[细胞因子]]」（或称细胞激素）与其他细胞进行信息交流，细胞因子能招募其他的吞噬细胞到感染区域，也可以刺激未活化的[[淋巴细胞]]。吞噬细胞是动物（包括人类）[[先天免疫系统]]的一部分，先天免疫的效率很高，但却专一性却不高，即先天免疫无法精确针对入侵物质的种类而回以特殊的反应。另外一方面，有颌脊椎动物的[[后天免疫系统]]则具有高度的专一性，能够区分几乎所有种类的入侵物质。相较于先天免疫系统以吞噬细胞为基础，后天免疫系统奠基于淋巴细胞。淋巴细胞能够分泌「[[抗体]]」（一种保护性蛋白质）来标记入侵物质，以便进行后续的清除程序。另外，抗体还能和病原体结合，使其丧失感染细胞的能力。吞噬细胞，尤其是[[树突状细胞]]以及巨噬细胞，能够通过[[抗原]]呈递（antigen presentation）的进程刺激吞噬细胞产生抗体。

抗原呈递是吞噬细胞将吞噬物质的一部分搬运到细胞表面，并将它们呈递给其他免疫细胞的过程。「专职的」的抗原呈递细胞共有两种：巨噬细胞和树突状细胞。在吞噬异物后，外来蛋白（即[[抗原]]）会在巨噬细胞或树突状细胞胞内水解为[[多肽]]片段。随后，这些多肽会与细胞的[[主要组织兼容性复合体]]（MHC，为[[糖蛋白]]）结合，携带着多肽的MHC会转运至吞噬细胞的表面，并将多肽「呈递」给淋巴细胞。成熟的巨噬细胞并不会离开感染区域太远，不过树突状细胞能移动到含有数百万淋巴细胞的[[淋巴结]]处。这一过程中，树突状细胞将多肽呈现给淋巴细胞，使淋巴细胞对多肽产生专一性的抗体（这种反应和淋巴细胞直接在感染区域接触抗原后产生的应答是等效的），增加免疫反应的强度。除此以外，树突状细胞还可以杀灭或抑制对自体组织有反应的的淋巴细胞——这对阻止自体免疫反应的发生至关重要，此一过程称为「（免疫）耐受」。

树突状细胞对免疫耐受的产生十分重要。

人类以及其他有颌类脊椎动物的吞噬细胞都能够依照其吞噬作用的效率分为专职及非专职两种。专职吞噬细胞包括[[单核细胞]]、[[巨噬细胞]]、[[嗜中性球]]、组织[[树突状细胞]]、和[[肥大细胞]]。一公升人类血液含有约60亿个吞噬细胞。

所有的吞噬细胞，尤其是巨噬细胞，在一定程度上都已经准备好要活化。巨噬细胞在组织中通常较不活跃，增殖速度很慢；在此种休止状态中，巨噬细胞能清除死亡的个体细胞和其他非感染性碎片，但几乎不参与抗原呈递。但当感染发生后，巨噬细胞会受到化学信号（通常是[[干扰素伽玛|干扰素-γ]]）的刺激而生产更多的分子，做好参与抗原呈递的准备；在此种活化的状态下，巨噬细胞是一个优秀的抗原呈递者兼杀手。然而，此时巨噬细胞若直接接触到入侵者，它们就会进入「超活化态」（hyperactivated），即停止增殖，并专注于杀灭；此时巨噬细胞的大小和吞噬速率都会增加，有时甚至可以长大到足以吞食[[原生动物|原生生物]]。

在血液中，[[嗜中性球]]虽然处于非活化态，但却以很快的速度循环。在收到发炎处巨噬细胞的信号后，它们会减慢速度、离开血液、进入组织中，并由细胞因子活化，抵达战场的第一线进行杀灭。

感染发生后，吞噬细胞会在感染处的求救化学信号（称为趋化因子）诱导之下前往该处，这些化学信号可能是入侵细菌的蛋白质、凝血系统的多肽、[[补体系统|补体]]产物、或感染处巨噬细胞所释出的细胞因子；另外，也有一些趋化因子是用于征募嗜中性球以及[[单核细胞]]的。

为了抵达感染区域，吞噬细胞必须穿过血管才能进入受影响的组织中。感染传出的信号使血管[[内皮|内皮细胞]]产生[[选凝素]]（一种细胞表面的[[细胞粘附分子|粘连蛋白]]），嗜中性球表面的选择素[[配体 (生物化学)|配体]]会与内皮上的选择素结合，这使得嗜中性球能在发炎处停下，并接着穿越内皮、进入组织。另外一些化学信号能诱导[[血管扩张]]，使血管内皮细胞之间的连接变得较松散，以便吞噬细胞穿过管壁。[[趋化性|趋化作用]]指吞噬细胞受到细胞因子的吸引而移动到感染区域的过程。 嗜中性球穿过上皮细胞所包覆的器官以到达感染区域，尽管这是对抗感染重要的一步，但迁移的过程本身也可能会导致类似疾病的症状。在感染过程中，数百万的嗜中性球会从血液中投身至感染处，不过它们都会在数日后死亡。

单核细胞于骨髓中发育，在血液中成熟。成熟的单核细胞体积大、表面光滑、有分叶的核（常呈肾形），且细胞质拥有大量颗粒。单核细胞能摄取外源或具危险性的物质，并将[[抗原]]呈递给其他免疫细胞。单核细胞可分为两种群体：循环群体（约30%）以及滞留在特定[[组织 (生物学)|组织]]中的边缘群体（约70%）。大部分的单核细胞会在20至40小时后离开血液，进入组织和器官之中，依照收到的信号分化为巨噬细胞或树突状细胞。一升人类血液中约有5亿个单核细胞。

===巨噬细胞===

成熟的巨噬细胞不会作远距移动，而会在特定几个身体与外界接触的区域巡逻。在这些区域中，依收到的信号不同，他们可能会扮演清道夫、抗原呈递者、或是杀手的角色。巨噬细胞分化自单核细胞、[[粒细胞]]干细胞、或来现存巨噬细胞的分裂。巨噬细胞具有分裂能力，能通过分裂产生更多巨噬细胞。人类巨噬细胞的直径大约是21微米。

巨噬细胞在活化后，可拥有一些休止的单核细胞没有的功能。[[辅助T细胞]]（T_h细胞）通过细胞因子[[干扰素伽玛|干扰素-γ]]或表面蛋白来活化巨噬细胞；此外，TNF-α以及细菌的[[脂多糖]]同样也能作为活化的信号。第一型辅助T细胞（T_h1）能够通过多种方法征募吞噬细胞到感染区域：它们可以分泌某些细胞因子到[[骨髓]]中刺激单核细胞和嗜中性球产生，也能分泌另一些细胞因子促使单核细胞和嗜中性球离开血液。T_h1细胞分化自在[[淋巴系统|二级淋巴组织]]中受到抗原刺激的CD4⁺T细胞。活化的巨噬细胞也能通过产生TNF-α、干扰素-γ、一氧化氮、活性氧化合物、[[阳离子]]蛋白、水解酶等物质来杀灭[[肿瘤]]。

嗜中性球长期存在于人类的[[循环系统|血液]]中，是数量最多的吞噬细胞，占血液中白血球数目的50%到60%。

===树突状细胞===

树突状细胞是特化的抗原呈递细胞。这类细胞表面有大量的[[树突]]状突出。成熟的树突状细胞能活化[[辅助型T细胞]]以及[[细胞毒性T细胞]]，活化的辅助型T细胞则能激活巨噬细胞和B细胞。另外，树突状细胞也会影响后续产生的免疫反应类型：当它们移动到富含T细胞的淋巴组织时，就能活化T细胞，使它们分化为细胞毒性T细胞或辅助型T细胞。

|}

走向死亡的细胞以及侵入体内的外来生物也能由「专职」吞噬细胞以外的细胞吞食，这些细胞包括[[上皮细胞]]、[[内皮细胞]]、[[成纤维细胞]]，以及[[间质干细胞]]。将它们称为非专职吞噬细胞（non-professional phagocytes）是为了强调其与专职吞噬细胞的不同，吞噬不是它们最主要的功能举例来说，成纤维细胞在疤痕的重塑过程中会吞噬[[胶原蛋白]]，同时也会尝试消化外来颗粒。

===浆细胞===

{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto;"

|}

病原体必须回避生物体的防御才能成功入侵。致病性微生物（包括[[致病菌]]以及具有致病能力的原生动物）有一系列抵御吞噬细胞攻击的方法，许多致病性微生物通过这些方式存活下来，或甚至在吞噬细胞内进行复制。

细菌利用多种方式避免与吞噬细胞接触。有些细菌可以在吞噬细胞无法到达的地方生长（比如完整的皮肤表面）；有些则能抑制[[炎症反应]]，缺乏发炎反应将使吞噬细胞无法产生足够强度的回应；有些细菌则能以化学毒素-{干}-扰吞噬细胞，使其无法到达感染区域；最后，一些细菌可以误导免疫系统，将自己伪装成宿主自体的一部分而躲过攻击，例如（''Treponema pallidum''）的表面有[[纤连蛋白]]。

细菌通常会在其表面产生一层蛋白质或糖类所构成的[[荚膜]]包覆自身，以-{干}-扰吞噬作用的进行。[[大肠杆菌]]（''E.coil''）表面的K5荚膜和[[脂多糖|O-抗原]]。

===杀灭吞噬细胞===

细菌已经发展出一些途径来杀死吞噬细胞。[[溶细胞素]]能造成吞噬细胞膜上产生孔洞；[[链球菌溶血素]]（streptolysin）以及杀白细胞素（leukocidin）则能使中性粒细胞细胞质中的颗粒破裂，其内的有毒物质于是释放到胞质当中；外毒素亦能杀死吞噬细胞，这种分子能使吞噬作用必须的[[三磷酸腺苷|ATP]]供应短缺。细菌在吞噬细胞吞食后就能释放上述毒素，毒素会穿过吞噬体或吞噬溶酶体的膜到达目标作用部位，进而杀死吞噬细胞。

==吞噬细胞造成的自体损伤==

巨噬细胞以及中性粒细胞能施放蛋白质和小分子发炎介质（inflammatory mediators），在发炎过程中发挥着至关重要的作用。这些分子能控制感染，但不会造成自体组织的损伤。吞噬细胞消灭病原体的方式是将它们吞食后送入含有多种毒性化学物质的吞噬溶酶体中；如果一个吞噬细胞未能将其目标吞食，上述的毒物就可能释放到坏境中（这一过程称为「吞噬受挫」（frustrated phagocytosis））。因为这些物质对自体细胞也是有毒的，它们可能会对健康的细胞和组织造成严重损伤。

如果中性粒细胞将它们的颗粒在[[肾脏]]中释放，颗粒中的物质（活性氧化合物、蛋白水解酶）会降解[[细胞外基质]]，并对[[肾小球]]细胞产生损伤，不仅会使这类细胞的形态发生改变，还会使它们滤血的功能受损；此外，磷脂酶的酶解产物（比如[[白三烯]]）也会加剧损伤。这类物质的释放会通过趋化作用促进更多的中性粒细胞到达感染区域。肾小球细胞在中性粒细胞迁移过程中，也会受到黏附分子的进一步损伤。肾小球细胞的损伤可能造成[[肾功能衰竭]]。

吞噬作用在各种生物中十分常见，可能在[[演化]]早期就已经出现。吞噬细胞一开始可能是类似变形虫的单细胞真核生物，[[变形虫]]是一类单细胞原生生物，相较于植物，动物和它们的亲缘关系更为接近。变形虫与吞噬细胞有许多共通的功能特色。盘基网柄菌的群落具有社会性，饥饿时它们会聚集在一起，生成一团蛞蝓状的，这个多细胞群体最后会形成有[[孢子]]的[[子实体 (真菌)|子实体]]来对抗危险环境。在子实体生成前，细胞会以蛞蝓状假合胞的型态迁移数天，这期间接触到的致病细菌或毒素可能会阻碍孢子产生，使物种生存受到威胁。不过，一些在假合胞中循环的变形虫细胞会吞噬有害的细菌或吸收毒素，并在完成上述过程后死亡；这些细胞和假合胞中的其它变形虫细胞在遗传上完全相同。它们以自我牺牲的方式保护其它变形虫细胞不受细菌侵害，这和脊椎动物免疫系统中吞噬细胞的自我牺牲行为相似，有理论因此推测变形虫的吞噬作用可能与动物界的吞噬细胞的作用同源。然而，哺乳动物吞噬细胞和变形虫的同源关系还未经证实。吞噬细胞存在于几乎所有动物界成员，不论是[[海绵动物]]、[[节肢动物]]、高等或低等的[[脊椎动物]]体内都有吞噬细胞。变形虫区别自我和非我的能力非常重要，是许多变形虫免疫系统的根基。