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| 絹蝶族 |
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界:動物界 門:節肢動物門 綱:昆蟲綱 目:鱗翅目 亞 目:錘角亞目 科:鳳蝶科 亞 科:絹蝶亞科 族:絹蝶族 中文學名:絹蝶族 發現者及時間: Duponchel, 1835 |
絹蝶族屬於節肢動物門昆蟲綱 鱗翅目 鳳蝶總科絹蝶亞科，絹蝶族是鳳蝶科絹蝶亞科中的一個族，由2個屬組成。 [1]
絹蝶族概述
絹蝶族（學名：Parnassiini）是鳳蝶科絹蝶亞科中的一個族，由2個屬組成。
絹蝶族下級分類
雲絹蝶屬Hypermnestra
絹蝶屬Parnassius
絹蝶屬(鳳蝶科:絹蝶亞科)主要代表種類的高原適應性分子進化機制及其譜系演化歷史
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作者：蘇成勇
摘要：蝶類是一類隸屬於鱗翅目,雙孔次亞目的昆蟲,是自然生態系統的重要組成之一,在維持生態平衡和可持續發展等方面起着重要作用.同時,它們也逐漸成為生物學諸多研究領域,如進化生物學,發育生物學,保護生態學等的重要模式生物之一.絹蝶屬(Parnassius)隸屬於鳳蝶科,絹蝶亞科,主要分布於中亞至青藏高原高山山脈地區,然而卻是絹蝶亞科中物種數最多的一個類群.前期關於絹蝶屬蝶類起源與演化的相關研究表明,它們是在青藏高原造山運動這一複雜的地質環境演變背景下形成並快速分化的典型昆蟲類群之一.同時,由於絹蝶在漫長進化過程中已適應了高寒,缺氧等極端環境,因而它們可以作為研究昆蟲高原適應機制的一個理想模式生物類群.然而,絹蝶屬高原適應的內在分子機制,形成與演化的時空格局及其相關地質環境背景仍然不甚清晰,還需要運用多方面的證據進一步綜合探討.本研究首次對我國絹蝶主要代表種類開展了較大規模的轉錄組測序,組裝和注釋工作,分析了不同海拔分布的8個絹蝶代表種共11個代表樣本的轉錄組特徵,並基於基因表達模式分析和選擇壓力分析結果對絹蝶高原適應相關的分子進化機制進行了研究;同時,利用大量單拷貝直系同源基因序列並結合PCR擴增若干基因序列片段,對絹蝶屬深部分支的系統發生關係進行了分析,最後綜合寄主植物起源與演化,青藏高原隆升以及古氣候變化等資料,對絹蝶屬譜系年代及其演化的主要環境背景進行了較系統的解析.
主要結果如下:(1)通過對絹蝶進行較大規模的轉錄組深度測序,共獲得了超過6.7億個高質量Reads以及總長度達98.34Gbp的鹼基序列,組裝後共獲得了超過55.4萬個Unigene(平均長度492bp);平均每個物種有27,104個Unigene(56.32%)具有可靠的同源注釋結果,其中在NR數據庫中獲得注釋的Unigene數目最高(25,818,53.65%),獲得eggNOG,SwissProt以及GO注釋的Unigene數目分別為25,491(53.25%),18,409(37.31%)和16,623(34.10%),各物種間的基因注釋一致性程度較高.
(2)基因表達模式分析結果顯示,高低海拔絹蝶樣本間的差異表達基因主要參與遺傳信息加工(包括DNA複製,重組與修復,RNA加工,轉錄,翻譯以及與翻譯直接偶聯的核糖體結構與生物合成等),翻譯後修飾與蛋白周轉,信號轉導,能量合成,各類物質(包括碳水化合物,脂肪,核苷酸和氨基酸等)轉運與代謝等過程,並在氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation),核糖體(Ribosome)以及產熱(Thermogenesis)3個代謝通路中顯著富集;參與DNA和細胞損傷修復,RNA加工與修飾,核糖體生物合成,蛋白翻譯後摺疊與修飾,缺氧應答,抗氧化,免疫防禦等過程的絕大部分基因的表達水平在高海拔絹蝶中均普遍提高;與線粒體生物合成相關的基因表達水平在高海拔絹蝶中顯著下調,但參與能量代謝途徑的若干核基因的表達水平卻仍然很高.同時,我們還在高海拔絹蝶中發現若干獨特的基因表達調控方式,如:編碼V-ATPase各亞基的多個基因(如ATP6V1D,ATP6V0E2,ATP6V0C,ATP6V1G以及ATP6V1F等)表達水平協同上調,可能有利於絹蝶在有限的能量供給條件下更好適應高原特殊環境;參與昆蟲氣管發育過程的2個基因(如EMS和FOI)表達量普遍上調,可能有助於絹蝶在高原缺氧條件下快速攝取並傳遞氧;參與視網膜修復和再生過程的2個基因(MANF和CDASE)表達量普遍上調或發生正選擇,可能在應對高原紫外線輻射導致的組織損傷過程中發揮重要作用.另外,高海拔絹蝶中參與戊糖磷酸途徑,糖異生,嘌呤核苷酸合成等代謝途徑的相關基因表達量也協同上調,不僅有助於高原絹蝶抗氧化,耐寒,促進機體免疫應答,還有助於抗飢餓,延長壽命等.以上結果顯示,絹蝶的高原適應性不僅表現在耐缺氧,耐寒和抗紫外線輻射方面,還體現在抗飢餓,提高免疫防禦,促進細胞增殖與生長等各個重要生命過程中.綜合以上分析結果表明,絹蝶的大多數共同差異表達基因具有多種功能,參與高原適應的各方面調節具有正相關性,同時高海拔絹蝶在基因表達方面的調控既是系統性的,也是有一定獨特性的.
(3)適應性分子進化分析結果顯示,絹蝶屬基部主要演化支間的dN/dS值差異明顯,且絹蝶共同祖先演化支的dN/dS值相對最低;5個基因(ILF2,PRPF17,SHF,CDASE和PGM2)發生了正選擇,具有明顯的氨基酸位點替代特異性並可能會導致蛋白結構穩定性,疏水性以及活性等功能性變化;絹蝶屬的候選快速進化基因和正選擇基因均主要參與遺傳信息加工,環境信息加工以及能量代謝等途徑,與大部分的共同差異表達基因的功能類別相同.分析結果表明,絹蝶屬最近共同祖先的形成過程經歷了強烈的負選擇作用,暗示早中新世前的青藏高原隆升以及初步形成的高原環境已對絹蝶類共同祖先的演化產生了明顯的選擇壓力;絹蝶屬各主要深部演化支卻各自發生了快速適應性進化,可能與其寄主植物的協同演化和寄主植物轉換事件相關.綜合已有的研究結果還發現,儘管在絹蝶與其他動物類群中發生表達差異和正選擇的絕大部分基因各不相同,但各類基因所參與的代謝通路卻基本相同,表明它們在高原適應策略方面具有功能性趨同進化現象.
(4)絹蝶屬深部分支間的分子系統學和譜系年代學分析結果表明,絹蝶亞屬(Parnassius亞屬)在絹蝶屬內是一個獨立的基部演化支;在其他亞屬間,Driopa亞屬與Kreizbergia亞屬為姊妹群,而Tadumia亞屬與Kailasius亞屬親緣關係更近;基於大量直系同源基因序列能夠獲得十分穩健的分子系統樹,表明利用轉錄組測序來獲得大量基因序列數據是解析絹蝶屬深部分支(亞屬)間系統發育關係的一個有效工具;絹蝶屬的最近共同祖先的形成和分化在距今約20-17百萬年前(Ma)的早中新世時期開始發生,隨後以紫堇屬植物為寄主的各代表亞屬在中新世時期快速適應性輻射(14.9-12.9Ma);絹蝶屬的快速分化跨越中新世氣候適宜期(Mid-Miocene climate optimum,MMCO),並與青藏高原的階段性快速隆升以及大範圍高山山脈形成,中亞至中國西部地區的乾旱事件以及主要寄主植物的適應性輻射基本同步.依據進一步的綜合分析結果,筆者認為絹蝶屬蝶類的起源與輻射進化與其寄主植物(如:紫堇屬,景天屬,紅景天屬等)的時空演化格局存在明顯的相關性,並受青藏高原隆升,氣候變化(如溫度,濕度等)等地質環境事件共同驅動.在缺乏絹蝶全基因組序列信息的條件下,本研究首次通過較大規模的轉錄組測序獲得了大量難得的分子數據資料,並以此為基礎較為詳盡地分析了絹蝶高原極端環境適應的基因表達模式和序列變異特點,闡述了絹蝶屬不同物種較普遍的適應策略和內在的分子生物學機制.同時,本研究基於絹蝶屬深部分支的系統發生關係及其譜系年代學分析結果,對絹蝶屬譜系演化歷史及其主要地質環境背景進行了較系統的解析.以上研究既為絹蝶屬的適應性進化提供了內在的分子生物學依據,也豐富了絹蝶屬宏進化機制方面的研究結果,並為今後其他昆蟲類群的相關研究提供了一些有價值的基礎資料。
學位級別：博士 學位年度：2019