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大戟科是被子植物門,雙子葉植物綱,大戟目金虎尾目的一個科。全世界約300屬,8000餘種;中國有66餘屬,370餘種。分布於全世界,以熱帶地區為多,主產長江流域以南各地。[1]

形態特徵

喬木、灌木或草本,植物體常有乳狀汁液。葉互生,少有對生輪生單葉,稀為複葉,基部或頂端有時具有1-2枚腺體;托葉2,着生於葉柄的基部兩側,早落或宿存,稀托葉鞘狀,脫落後具環狀托葉痕。花單性,雌雄同株或異株,單花或組成各式花序,穗狀或圓錐狀花序;萼片分離或在基部合生,覆瓦狀或鑷合狀排列,在特化的花序中有時萼片極度退化或無;花瓣有或無;花盤環狀或分裂成為腺體狀,稀無花盤;花柱3裂,柱頭6裂。子房上位,3室,稀2或4室或更多或更少,每室有1-2顆胚珠着生於中軸胎座上,花柱與子房室同數,分離或基部連合。果為蒴果,或為漿果或核果狀;種子常有顯著種阜,胚乳豐富、肉質或油質,胚大而直或彎曲,子葉通常扁而寬,稀卷疊式。染色體基數 x=6-14。

識別要點:草本或木本,體內常具乳汁;花單性,多為雌雄同株,雄蕊1至多數,雌蕊3,心皮合生、子房3室;多為蒴果

常見植物:貓兒眼(Euphorbia lunulata Bge)、重陽木(Bischo polycarpa)、油桐(Vernicia fordii Hemsl)、木油桐(Vcmicia montana Lour)、烏桕(Sapium sebiferum)、山烏桕(Sapium discolor)。

營養器官的形態結構

根的形態結構

大戟的根粗壯,圓錐形。木栓層較厚,發達的次生皮層是乳汁管分布的場所。木質部呈輻射狀,並被薄壁射線所分離,韌皮部缺乏。甘遂具塊根,任毅等通過甘遂的塊根研究發現其根在發生次生生長後,局部的木栓形成層不斷向內產生的多層栓內層細胞會使根發生膨大,之後維管形成層產生次生維管組織與繼續增加的栓內層一起形成了塊根,這種生長方式為一種異常生長。[2]

莖的形態結構

莖多含有乳汁。湖北大戟的莖單生,直立,高30-80厘米,光滑,有時被稀毛。地錦草為一年生草本,枝柔細,多分枝,常帶紫紅色,光滑或疏生柔毛,平臥。澤漆莖直立或斜上,高15-20厘米,常有基部分枝,綠色或紫色,幼時帶毛。續隨子莖高達1米,莖直立,全體無毛,多分枝,莖較為粗壯。甘遂莖直立,無毛,基部分枝,下部紫紅色。華北大戟莖高30-40厘米,多分枝,基部堅硬,具早落的鱗片狀葉。大戟莖直立,密被白軟毛,常從生,不分枝。乳漿大戟莖直立,自基部分枝多,基部帶紅色,高20-40厘米。

葉的形態結構

葉對生或互生。孟娜等對5種大戟屬植物的葉進行比較解剖學研究,發現地錦和斑地錦葉片結構很特別,不同於其他幾種,在柵欄組織和海綿組織之間有許多呈橢圓形或近圓形的乳汁管,乳汁管由一層原生質濃厚,染色較深的分泌細胞包圍,外圍由數層鞘細胞圍繞。乳漿大戟柵欄組織與海綿組織細胞排列緊密。大戟、月腺大戟和乳漿大戟葉片結構較相似。其中大戟、月腺大戟結構更為接近。周守標等研究了安徽產大戟屬植物葉表皮微形態,發現該屬植物葉表皮細胞呈不規則型或多邊形,其垂周壁為深淺不同的波紋狀,同種植物葉的表皮細胞及氣孔特徵基本一致。

生殖器官的形態結構

花的形態結構

大戟屬植物的花序為杯狀聚傘花序,似一朵單生的花,多排列為頂生或腋生,基部通常有輪生葉和苞葉,雄花多數,雌花一枚,生於警型、杯狀、鍾狀的總苞內。總苞頂端4-5裂,少有6-8裂,腺體存在於裂片間,腺體與裂片基本同數,少時具有花瓣狀膜質附屬物。雄花的雄蕊個數為1,花絲短,生於變態梗上,雌花生於杯狀聚傘花序的中央,常無花被。stebbins認為大戟族花序苞葉具特殊的進化意義,可作為授粉方法逆轉的重要證據,指出雖然大戟屬植物是單性無瓣花,但花的周圍的蜜腺和彩色苞葉卻有吸引昆蟲作用,一品紅、猩猩草、圓苞大戟、黃苞大戟和高山大戟都具有彩色的苞葉,而其它類群的苞葉在可見光以外波段的電磁波下與其它葉有區別,能起到吸引昆蟲的作用。

花粉形態

由於植物的花粉性狀穩定,近來,已被廣泛應用於植物分類的研究之中。孫京田等研究了山東大戟屬花粉的亞顯微形態,指出大戟屬9種植物花粉表現出共同特徵:從赤道面觀均呈近長球形,極面觀都呈三裂圓形;它們都有以等間距分布、沿極軸方向走行的三條孔溝,孔溝的形態各種間基本相同,孔膜內陷不外突;花粉的表面紋飾都屬於網狀紋飾,這些特徵說明同屬植物具有相近的親緣關係。

果實形態

褚小蘭等對5種地錦草的種子的形態進行了研究,種皮細胞表面紋理差異明顯,種子從胚珠的形成到脫離果實的整個發育過程,是在相對封閉的條件下進行的,受外界環境的影響比較少,這樣種子形態及表面細微結構是相對穩定的,所以種子形態特徵可以作為地錦類的分類手段之一,並可解決多種相似種常一起混采混收、乾燥的藥材難以區別的難題。

地理分布

約300屬,5000種,廣布於全球,但主產於熱帶和亞熱帶地區。最大的屬是大戟屬 Euphorbia Linn.,約2000種。中國引入栽培共約有70多屬,約460種,分布於全國各地,但主產地為西南至台灣。

大戟科包括葉下珠亞科(Phyllanthoideae Ascherson)、大戟亞科(Euphorbioideae)、鐵莧菜亞科(Acalyphoideae Ascherson)、巴豆亞科(Crotonoideae Pax)等4亞科,生態分布本科共約300屬5000多種,起源於第三紀,除北極及寒冷的高山帶以外,遍布於全世界,主要產於熱帶和亞熱帶地區。它們分布在極不同的地方,既有極特殊的沙漠型肉漿植物,也有濕生植物,還有不少是熱帶森林喬木,還有許多是分布廣泛的田間雜草。大戟屬是遍布全球的大屬,包含2000多種,主要產於亞熱帶及溫帶,熱帶地區較少。有許多栽培植物,如木薯、蓖麻、烏桕等,遠遠超過其原來面積。大戟科的分布中心是印度—馬來西亞區和巴西。中國約72屬450多種,遍布中國各省區,主要產於西南。

下級分類

大戟科分類系統總覽

葉下珠亞科 PHYLLANTHOIDEAE Ascherson

植株無內生韌皮部及乳汁管,稀有乳汁管組織,乳汁呈紅色或淡紅色。單葉,稀三出複葉。花序各式;萼片通常5,多數分離,通常覆瓦狀排列;有花瓣及花盤,或只有花瓣,稀花瓣及花盤均缺;雄蕊少數至多數,通常分離;花粉粒雙核;通常有退化雌蕊;子房3-12室,每室有2顆胚珠。果實為蒴果、核果或漿果狀,開裂或不開裂;種子無種阜,胚乳豐富,肉質,胚直立,子葉寬而扁。染色體基數 x=7,12或13。

鐵莧菜亞科 ACALYPHOIDEAE Ascherson

植株無內生韌皮部及乳汁管。單葉,稀複葉。穗狀花序或總狀花序;花瓣存在或退化;無花盤;雄花生於小苞片腋內,雌花生於葉狀苞片內;雄花萼片4,雄蕊少數至多數,花絲分離,花粉粒多數三核;雌花萼片3-5,覆瓦狀排列;子房3室,每室有1顆胚珠,花柱分離。蒴果;子葉扁而寬。染色體基數 x=8-11。

巴豆亞科 CROTONOIDEAE Pax

植株具有內生韌皮部及乳汁管,乳汁管有節或無節。單葉或複葉。二歧圓錐花序或穗狀花序;苞片基部通常無腺體;萼片覆瓦狀或鑷合狀排列;花瓣通常存在;雄蕊在花蕾中通常內向彎曲;花盤中間具有退化雄蕊;子房4-1室,每室有1顆胚珠。蒴果,常開裂為3個2爿裂的分果爿,或核果;種阜小或無;胚乳豐富,子葉寬而扁。染色體基數 x=10-11。

大戟亞科 EUPHORBIOIDEAE

植株具有內生韌皮部及乳汁管,乳汁管無節,乳汁白色。單葉。總狀花序、穗狀花序、特殊化的杯狀花序;苞片基部通常具有2枚腺體;萼片覆瓦狀排列,或無萼片而由4-5枚苞片聯合呈花萼狀總苞;無花瓣;花盤中間無退化雄蕊;雄蕊在花蕾中通常直立;子房4-2室,稀1室,每室有1顆胚珠,花柱分離或基部合生。蒴果,通常開裂為3個2爿裂的分果爿,具宿存的中軸,或果實漿果狀,不開裂;種子具豐富的胚乳及寬的子葉。染色體基數 x=9。

本科現暫分為5個亞科,中國產4個亞科。

植物毒性

大戟屬植物作為藥用植物有很高的藥用價值,部分大戟屬植物被作為峻下逐水藥物而用於臨床,如大戟和甘遂。但是,其弊端是藥性猛烈且毒副作用較強。具強刺激性,對皮膚、腸胃的刺激產生多種副作用,如發泡、充血、脫皮、腹瀉、腹痛、便血。大戟昔對消化系統、肝腎功能、呼吸系統等均有不同程度的損害。並還有至炎作用,大戟屬植物含烈性刺激化學成分會使皮膚發紅、發泡、熱痛甚至壞死,促進腫瘤發生、致癌等作用。

化學成分

大戟屬植物所含的化學成分十分複雜,具有二萜脂類、三萜類、黃酮類、鞣質類、氨基酸、天然油脂、甾醇類及多酚類化合物,而大多數成分具藥用活性,如二萜脂類、三萜類、黃酮類、甾醇類及多酚類化合物。

大戟屬植物的多種藥理活性與其所含的萜類化合物關係密切,如毒性、抗潰瘍、抗結核、抗腫瘤、刺激性及致癌活性。大戟二萜類是主要的活性成分,四環二萜類(巴豆烷型和巨大戟烷型)和三環二萜類(瑞香烷型)對皮膚有強烈刺激性和抗腫瘤活性,而大環二萜幾乎無刺激性,被認為是四環和三環二萜的前體化合物。

在大戟屬不同番櫻桃大戟中的個曼西醇二萜酷具有中等程度抗HIV-1逆轉酶抑制性;巴豆菇烷型二萜雖然在大戟屬植物中成分數量少,但卻是大戟屬植物輔助致癌和至炎的主要成分之一;巨大戟烷型二萜酷在大戟屬植物中數目較多、發現較早,並具有致炎和輔助致癌的成分;千金二萜烷型菇類為該屬植物中數量最多的大環二萜類,體外試驗表面其具有細胞毒性和抑瘤活性。

Wang等從甘遂中分離出三種大戟烷型三萜和一種甘遂烷型三萜,研究三萜類對囊胚期Xenopuslaevis細胞的卵裂情況的影響,結果是這4種化合物能顯著抑制細胞分裂:Toshiliiro等研究從E.antiquorum中分離出的多種三萜對由促癌劑12-0-tetradecanoylphorbol-13-acetate(TpA)誘發的EPstein-Barr病毒早期抗原(EBV-EA)活性的抑制作用,結果表明,能夠極大地抑制促癌活性,這幾種三萜化合物可能是治療癌症的化學預防劑。

參考資料