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主龙类
图片来自palaeos

主龙类(Archosauria)又名初龙类祖龙类古龙类,在希腊文意为“具优势的蜥蜴”,是双孔亚纲爬行动物的一个主要演化支,包含现存的鳄鱼鸟类,而已经灭亡的非鸟恐龙翼龙目也属于此。

关于主龙类何时开始出现,有许多争论。有一派将二叠纪俄罗斯主龙Archosaurus rossicus)与原龙Protorosaurus speneri)视为真正的主龙类,这让主龙类首次出现于晚二叠纪。而另外一派,将俄罗斯主龙与原龙分类于主龙形类(并非主龙类但关系较近),使得主龙类在三叠纪奥伦尼克期从主龙形类演化而来。

主龙类主要分为两个组成部分:鸟跖类伪鳄类,伪鳄类包括现在还活著的鳄鱼以及其他例如劳氏鳄法索拉鳄海鳄等已经灭绝的物种;鸟跖类包括翼龙、非鸟恐龙和鸟类。

目录

主龙类的生活方式

食性

大部分主龙类是大型掠食动物,但有不同演化支演化成其他的生态位坚蜥目植食性动物,有些发展出鳞甲。少数鳄类是植食性动物,例如狮鼻鳄Simosuchus)、叶齿鳄。早白垩纪的大型腔鳄可能是滤食性动物蜥脚形亚目鸟臀目是植食性动物,演化出多样性的摄食特征。

栖息地

主龙类主要为陆栖动物,以下例外:

代谢

主龙类的代谢仍处于争议中。它们的确从变温动物演化而来,而目前存活的非恐龙主龙类,鳄鱼,是变温动物。但鳄鱼拥有一些与恒温动物相关的特征,因为它们的促进氧气供给方式:

  • 2个心室与2个心房哺乳类鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室,这样比较没有效率,因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起,因此会将部份缺氧血液送至身体各处,而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏,但与身体相比比例较小,并且与现代哺乳类与鸟类相比,血压较低。它们也拥有分导管,可让它们位在水面下时,以三腔室心脏运作,以储存氧气。
  • 次生颚,可允许动物在进食时可以同时呼吸。
  • 肝瓣,是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同,但根据某些研究人员宣称,较为类似某些恐龙[1][2]

有些专家认为鳄鱼最初为活耀、恒温的掠食动物,而它们的主龙类祖先也是恒温动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏,成长后改变为三腔室心脏,以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律,它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏,因此它们为恒温动物,而后来的鳄鱼发展出旁管,重新成为变温动物,以及水底中的伏击掠食动物。

如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是恒温动物,这样可以解决一些演化的谜题:

  • 最早期的鳄类,例如陆鳄,是种纤细、长腿的陆地掠食动物,生活方式可能相当活跃,这样需要非常快速的新陈代谢。而其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢,例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物,可让它们快速运动时,可以同时呼吸;但不利于缓慢的动物,因为身体站立或趴下时将消耗能量。
  • 如果早期主龙类是完全变温动物,恐龙将以短于合弓类的一半时间,演化为恒温动物。

呼吸系统

在2010年的一项研究,发现美国短吻鳄有独特呼吸方式。这项研究发现,当美国短吻鳄吸气时,吸进的空气会进入第二支气管,流经交换气体的第三支气管,最后进入第一支气管。当美国短吻鳄呼气时,空气会经由第二支气管、第三支气管、第一支气管,最后从气管呼出体内[3]。现代鸟类也有类似的呼吸方式,在呼吸过程中,空气以单向方式在气囊内流通;而哺乳动物的呼吸方式,则是反复方向的空气流通,气体在肺泡交换。除了现代鸟类以外,许多恐龙演化支也被发现拥有气囊,可以增进它们的呼吸效能。

由于现代鳄鱼、鸟类都有类似方式的呼吸方式、辅助呼吸系统,有可能是三叠纪的原始主龙类已经演化出这种呼吸系统,而大部分后代都有类似呼吸系统,例如:恐龙、翼龙类、鳄形超目…。研究人员也推测,主龙类的特殊呼吸方式,也是它们与合弓类的兢争过程中,逐渐占优势的原因之一。在三叠纪时期,大气层中的含氧量较低,主龙类的特殊呼吸方式,使呼吸效能较高,较具竞争优势。

生殖方式

主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。和波罗鳄科[4] 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。

灭绝与兴盛

鳄类、翼龙目、恐龙在约2亿年前的三叠纪-侏㑩纪灭绝事件中存活下来,但其他早期的主龙类则灭绝了,例如坚蜥目劳氏鳄科

非鸟恐龙与翼龙目在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭亡,但鳄类和鸟类存活下来。鸟类是恐龙的直系后代,因此在种系发生学中,鸟类属于主龙类。目前只有鳄目(仅包括真鳄科长吻鳄科短吻鳄科)与鸟类存活至现代。

参考文献

  1. Ruben, J.; 等. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147. 
  2. Ruben, J.; 等. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247. 
  3. Farmer, C. G.; and Sanders, K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338–340. doi:10.1126/science.1180219. 
  4. Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 2011, 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.