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代謝(Metabolism),亦稱新陳代謝,是生物體內維持生命的化學反應的集合。代謝是生物體維持生命的化學反應總稱。這些反應使得生物體能夠生長和繁殖、保持它們的結構以及對環境作出反應。代謝通常被分為兩類:分解代謝[1]可以對大的分子進行分解以獲得能量(如細胞呼吸);合成代謝則可以利用能量來合成細胞中的各個組分,如蛋白質和核酸等。代謝是生物體不斷進行物質和能量的交換過程,一旦物質和能量交換停止,生物體的生命就會結束。
代謝中的化學反應可以歸納為代謝途徑,通過酶的作用將一種化學物質轉化成另一種化學物質。酶可以通過一個熱力學上易於發生的反應來驅動另一個難以進行的反應,使之變得可行;例如,利用ATP的水解所產生的能量來驅動其他化學反應。一個生物體的代謝機制決定了哪些物質對於此生物體是有營養的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氫作為營養物質,但這種氣體對於一些生物來說卻是致命的。代謝速度,或者說代謝率,也影響了一個生物體對於食物的需求量。 代謝有一個特點:無論是任何大小的物種,基本代謝途徑也是相似的。例如,羧酸,作為檸檬酸循環(又稱為「三羧酸循環」)中的最為人們所知的中間產物,存在於所有的生物體,無論是微小的單細胞細菌還是巨大的多細胞生物如大象。代謝中所存在的這樣的相似性很可能是由於相關代謝途徑的高效率以及這些途徑在演化史早期就出現而形成的結果。
關鍵的生化物質
動植物 和微生物的大部分組成結構是由三類基本生物分子 所構成,這3類分子是氨基酸、糖類和脂類(通常為稱為脂肪)。由於這些分子是維持生命所必需的,代謝既製造這些分子以用於構建細胞和組織,又在攝入食物後將食物中的這些分子消化降解以提供維持生命所需的能量。許多重要的生化物質可以聚合在一起形成多聚體,如DNA和蛋白質。這些生物大分子對於所有的生物體都是必要的組分。下表中列出了一些最常見的生物大分子。
分子類型 | 單體形式的名稱 | 多聚體形式的名稱 | 多聚體形式的例子 |
---|---|---|---|
氨基酸 | 氨基酸 | 蛋白質(或多肽) | 纖維蛋白和球蛋白 |
糖類 | 單糖 | 多糖 | 澱粉、糖原和纖維素 |
核酸 | 核苷酸 | 多聚核苷酸 | DNA和RNA |
氨基酸和蛋白質
蛋白質是由線性排列氨基酸所組成,氨基酸之間通過肽鍵相互連接。酶是最常見的蛋白質,它們催化代謝中的各類化學反應。一些蛋白質具有結構或機械功能,如參與形成細胞骨架以維持細胞形態。還有許多蛋白質在細胞信號傳導、免疫反應、細胞黏附和細胞周期調控中扮演重要角色。
脂類
脂類是類別最多的生物分子。它們主要的結構用途是形成生物膜[2],如細胞壁;此外,它們也可以作為機體能量來源。脂類通常被定義為疏水性或兩性生物分子,可溶於諸如苯或氯仿等有機溶劑中。 脂肪是由脂肪酸基團和甘油基團所組成的一大類脂類化合物;其結構為一個甘油分子上以酯鍵連接了3個脂肪酸分子形成甘油三酯。在此基本結構基礎上,還存在有多種變型,包括不同大小長度的疏水骨架(如鞘脂類中的神經鞘氨醇基團)和不同類型的親水性基團(如磷脂中的磷酸鹽基團)。類固醇(如膽固醇)是另一類由細胞合成的主要的脂類分子。
糖類
糖類為多羥基的醛或酮,可以以直鏈或環的形式存在。糖類是含量最為豐富的生物分子,具有多種功能,如儲存和運輸能量(例如澱粉、糖原)以及作為結構性組分(植物中的纖維素和動物中的幾丁質)。糖類的基本組成單位為單糖,包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。單糖可以通過糖苷鍵連接在一起形成雙糖,而連接的方式更多樣就變成多糖。
核苷酸和核酸
DNA和RNA是主要的兩類核酸,它們都是由核苷酸連接形成的直鏈分子。核酸分子對於遺傳信息的儲存和利用是必不可少的,通過轉錄和翻譯來完成從遺傳信息到蛋白質的過程。這些遺傳信息由DNA修復機制來進行保護,並通過DNA複製來進行擴增。一些病毒(如HIV)含有RNA基因組,它們可以利用逆轉錄來從病毒RNA合成DNA模板。 核酶(如剪接體和核糖體)中的RNA還具有類似酶的特性,可以催化化學反應。單個核苷酸是由一個核糖分子連接上一個鹼基來形成。其中,鹼基是含氮的雜環,可以被分為兩類:嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作為輔酶參與代謝基團的轉移反應。
輔酶
代謝中包含了種類廣泛的化學反應,但其中大多數反應都屬於幾類基本的含有功能性基團的轉移的反應類型。這些反應中,細胞利用一系列小分子代謝中間物來在不同的反應之間攜帶化學基團。這些基團轉移的中間物被稱為輔酶。每一類基團轉移反應都由一個特定的輔酶來執行,輔酶同時是合成它和消耗它的一系列酶的底物。這些輔酶不斷地被生成、消耗、再被回收利用。
三磷酸腺苷(ATP)是生命體中最重要的輔酶之一,它是細胞中能量流通的普遍形式。ATP被用於在不同的化學反應之間進行化學能的傳遞。雖然細胞中只有少量的ATP存在,但它被不斷地合成,人體一天所消耗的ATP的量積累起來可以達到自身的體重。 ATP是連接合成代謝和分解代謝的橋樑:分解代謝反應生成ATP,而合成代謝反應消耗ATP。它也可以作為磷酸基團的攜帶者參與磷酸化反應。
維生素是一類生命所需的微量有機化合物,但細胞自身無法合成。在人類營養學中,大多數的維生素可以在被修飾後發揮輔酶的功能;例如,細胞所利用的所有的水溶性維生素都是被磷酸化或偶聯到核苷酸上的。 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+,還原形式為NADH)是維生素B3(俗稱煙酸)的一種衍生物,它也是一種重要的輔酶,可以作為氫受體。數百種不同類型的脫氫酶可以從它們的底物上移去電子,同時將NAD+還原為NADH。而後,這種還原形式便可以作為任何一個還原酶的輔酶,用於為酶底物的還原提供電子。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸在細胞中存在兩種不同的形式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代謝反應中發揮重要作用,而NADP+/NADPH則多用於合成代謝反應中。
礦物質和輔因子
無機元素在代謝中也發揮着重要的作用;其中一些在機體內含量豐富(如鈉和鉀),而另一些則為微量元素。大約99%的哺乳動物的質量為碳、氮、鈣、鈉、氯、鉀、氫、磷、氧和硫元素。絕大多數的碳和氮存在於有機物(如蛋白質、脂類和糖類)中,而氫和氧則主要存在於空氣。
含量豐富的無機元素都是作為電解質的離子。體內最重要的離子有鈉、鉀、鈣、鎂等金屬離子和氯離子、磷酸根離子以及碳酸氫根離子。在細胞膜的內外維持準確的離子梯度,可以保持滲透壓和pH值的穩定。離子對於神經和肌肉組織也同樣不可缺少,這是因為這些組織中的動作電位(可以引起神經信號和肌肉收縮)是由細胞外液和細胞原生質之間的電解質交換來產生的。電解質進入和離開細胞是通過細胞膜上的離子通道蛋白來完成的。例如,肌肉收縮依賴於位於細胞膜和橫行小管(T-tubule)上的離子通道對於鈣離子、鉀離子和鈉離子的流動的控制。 過渡金屬在生物體體內通常是作為微量元素存在的,其中鋅和鐵的含量最為豐富。這些金屬元素被一些蛋白質用作輔因子或者對於酶活性的發揮具有關鍵作用,例如攜氧的血紅蛋白和過氧化氫酶。這些輔因子可以與特定蛋白質緊密結合;酶的輔因子會在催化過程中被轉化,這些輔因子總是能夠在催化完成後回到起始狀態。